Арктик групп e1: Страница не найдена – Ошибка 404 – Группа ПОЛИМЕРТЕПЛО

Содержание

findings made in – Translation into Russian – examples English

Premium History Favourites

Advertising

Download for Windows It’s free

Download our free app

Advertising

Advertising

No ads with Premium

English

Arabic German English Spanish French Hebrew Italian Japanese Dutch Polish Portuguese Romanian Russian Swedish Turkish Ukrainian Chinese

Russian

Synonyms Arabic German English Spanish French Hebrew Italian Japanese Dutch Polish Portuguese Romanian Russian Swedish Turkish Ukrainian Chinese Ukrainian

Suggestions: findings are in

These examples may contain rude words based on your search.

These examples may contain colloquial words based on your search.

findings

результаты выводы выводов результатов выводах

made in

сделано в достигнутый в сделаны в Made in созданы по

находки, сделанные в

Scientists reported sensational findings made in the Bashkiria National Park.

Ученые сообщили о с сенсационных находках сделанных в национальном парке «Башкирия».

According to international experts, “findings made in the report are improper, unfounded or exaggerated” at all points.

По данным международных экспертов, “сделанные в отчете выводы являются ошибочными, необоснованными или преувеличенными”, причем по всем пунктам.

The development of such a programme will significantly benefit from

findings made in previous studies.

При разработке такой программы будут широко использоваться выводы, полученные в ходе предыдущих исследований.

Many interesting archaeological findings made in Gyumri and the surrounding area, are gathered in the town museum.

Многочисленные интересные археологические находки, сделанные в Гюмри и его окрестностях, собраны в городском краеведческом музее.

A report will be presented to the Secretary-General shortly on the key findings made in this process.

Вскоре Генеральному секретарю будет представлен доклад об основных

сделанных в этом процессе выводах.

The findings made in Uppåkra in southern Sweden indicate a large-scale production of beer, possibly for feasting and trade.

Находки, сделанные в Уппокре, на юге Швеции, говорят о масштабном производстве пива, возможно, для празднований и обмена.

We don’t know of any such archaeological findings made in Russia.

Узнайте о важных археологических находках, сделанных в России.

The working meeting of mycologists will end with an exhibition of mushrooms that will present all the findings made in the Tomsk Region.

Рабочее совещание микологов (ШЕВ завершится выставкой грибов, на которой будут представлены все

находки, сделанные на территории Томской области.

Other precious findings made in Uzbekistan were a skeleton of the primitive man and some rock drawings discovered in the Southern regions of the country.

Еще одна драгоценная находка – скелет первобытного человека и наскальные рисунки, обнаруженные в южных регионах страны.

Exciting new advances are everywhere, but worth putting front and centre are findings made in the relatively new area of social neuroscience.

Захватывающие новые достижения повсюду, но спереди и в центре Он результаты сделанных в относительно новой области социальной нейронауки.

This species, whose description has not been without controversy, refers to findings made in Dmanisi, Georgia.

Этот вид, описание которого не лишено противоречий, относится к находкам, обнаруженным в Дманиси, Грузия.

But despite all of this, there’s still research that does not confirm the findings made in the Iowa University study.

Но несмотря на все это, есть до сих пор исследования, которые не подтверждают результаты исследования Университета Айова.

The request noted that this conclusion contradicted the findings made in the Cypriot forensic examination that Ms Rantseva’s death had resulted from a fall face-down.

В поручении отмечалось, что эти выводы противоречат заключению кипрской судебно-медицинской экспертизы в части того, что гибель Ранцевой была вызвана падением лицом вниз.

With this we ensure any findings made in WordPress Blog Marketing talk and you will surely have some section or have already been invited papers.

Благодаря этому мы обеспечиваем результаты для любого блога, созданного в WordPress, в котором говорится о маркетинге и который обязательно имеет раздел или уже были приглашены статьи.

Over the years, various

findings made in the area have made waves in the world of archaeology.

На протяжении многих лет различные открытия, сделанные в этом районе удивляли мир археологии.

More than likely, Berry and other researchers acknowledge, the most promising treatments for ALS have yet to be discovered and will result from basic research efforts – perhaps through surprising findings made in labs that weren’t pursuing ALS treatments.

Скорее всего, признает Вёггу и другие ученые, самые многообещающие препараты для лечения БАС должны все же быть открыты на основе фундаментальных исследований – возможно, посредством удивительных открытий, сделанных в лабораториях, как побочный результат испытаний, не преследовавших цель лечение БАС.

The UKGC revealed that one of the major findings made in the research was that many Brits preferred using their smartphones to gamble rather than going to traditional brick-and-mortar gambling premises.

По данным UKGC, одним из основных результатов исследования стало то, что многие британцы предпочитают использовать свои смартфоны для азартных игр, а не посещать традиционные игровые залы.

The report’s authors claim that their investigation “does not contradict” the findings made in the U.S. Director of National Intelligence report published in January, which blamed Russia for a sweeping online influence campaign conducted in the lead-up to the election.

Авторы доклада утверждают, что результаты их расследования не противоречат выводам, о которых говорится

в отчете директора Национальной разведки США, в котором вину за проведение широкомасштабной кампании влияния в интернете в преддверии выборов возлагают на Россию.

In sum, the Court concludes that its findings made in Ilașcu (cited above, 436 and 460-462) are still valid with respect to the period of time covered by the present case.

В целом, Суд считает, что его выводы, сделанные в деле Ilașcu and Others (упомянутом выше, 436 и 460-462) по-прежнему актуальны в отношении периода времени, которого касается настоящее дело.

He further argued that, in the absence of any meaningful findings made in the criminal investigation, he had no chance of succeeding with any of his claims in civil proceedings.

Он далее утверждал, что в отсутствие каких-либо существенных выводов по уголовному расследованию у него не было шансов на успешное рассмотрение любого иска в порядке гражданского судопроизводства.

Possibly inappropriate content

Examples are used only to help you translate the word or expression searched in various contexts. They are not selected or validated by us and can contain inappropriate terms or ideas. Please report examples to be edited or not to be displayed. Rude or colloquial translations are usually marked in red or orange.

Register to see more examples It’s simple and it’s free

Register Connect

No results found for this meaning.

Results: 31. Exact: 31. Elapsed time: 901 ms.

More features with our free app

Voice and photo translation, offline features, synonyms, conjugation, learning games

Documents Corporate solutions Conjugation Synonyms Grammar Check Help & about

Word index: 1-300, 301-600, 601-900

Expression index: 1-400, 401-800, 801-1200

Phrase index: 1-400, 401-800, 801-1200

первый скандинавский чемпион Европы по футболу — Общество

Датчане на Евро-92.
Из открытых источников

11 июня стартует чемпионат Европы по футболу. Одну из встреч сборная России проведет со сборной Дании. Датчан не относят к числу фаворитов, однако это не помешало их предшественникам стать чемпионами Европы по футболу в 1992 году. Более того, они сделали это вопреки всему…


На пути к Евро

В 80-е годы сборная Дании играла в зрелищный футбол под руководством немца Зеппа Пионтека. Иногда это еще и приносило результат: в 1984 году датчане взяли бронзу на европейском турнире, на чемпионате мира 1986 года сборная Дании заняла в группе первое место, победив сборные ФРГ, Уругвая (убедительные 6:1) и Шотландии. Впрочем, в 1/8 финала она была разгромлена испанцами со счетом 5:1.

После дюжины лет у руля датской сборной в 1990 году Пионтек ушел в отставку. Кого назначить тренером? С немцем было весело, значит снова нужно искать в ФРГ. Однако, переговоры с Хорстом Волерсом из «Юрдингена» провалились. Не договорились и с другими иностранными специалистами. Взор футбольных функционеров пал на помощника Пионтека – датчанина Рихарда Мёллер-Нильсена. Нового тренера, занявшего пост лишь потому, что другие отказались, многие футбольные специалисты считали откровенно слабым и заявляли об этом открыто.

Рихард Мёллер-Нильсен (справа). Источник: Michael Kunkel / Bongarts / Getty Images / welcome2020.ru

Свой путь на Евро датчане начали ни шатко, ни валко: после победы над своими соседями по Датскому королевству – Фарерскими островами (4:1), они сыграли вничью с Северной Ирландией (1:1) и проиграли дома Югославии (0:2). После этого, из сборной ушли, хлопнув дверью, ее главные звезды – братья Лаудрупы.

Впрочем, остался главный вратарь – неподражаемый Петер Шмейхель, долгие годы защищавший датские ворота, что теперь с успехом продолжает делать его сын. Ему импонировала манера Мёллер-Нильсена строить игру от обороны: немного забивать, но мало пропускать, ведь главное – результат, а не процесс. На место ушедших звезд пришли новые игроки из молодежной сборной, которую ранее тренировал Мёллер-Нильсен, а значит проблем с ними не было.

Петер Шмейхель. Из открытых источников

После неудачного старта датская команда, управляемая тренером, сделала прекрасный финишный спурт (в том числе, победив сильнейшую Югославию на выезде со счетом 2:1), но заняла второе место, уступив одно очко югославам. Игроки фактически «ушли в отпуск», ведь, не считая внутреннего чемпионата, осталась всего одна товарищеская игра со сборной СНГ.

Да, по ходу турнира СССР прекратил свое существование и его сборная, занявшая первое место в группе, могла не поехать в Швецию, где проводилась финальная часть турнира 1992 года. Тем не менее, футбольные чиновники договорились (спасибо вице-президенту УЕФА Вячеславу Колоскову и его боссу, «другу советского народа», шведу Леннарту Юханссону), да и большого кровопролитья при распаде не было, поэтому игроки с надписью СНГ на футболках готовились к турниру.

Журнал с наклейками игроков сборной Югославии, которая могла бы выиграть Евро, но ей не дали… Из открытых источников

А вот Югославия распалась не столь малокровно: вспыхнула гражданская война «всех против всех». Сербы и черногорцы воевали против хорватов и боснийцев-мусульман, там же появлялись добровольцы и наемники из разных стран. В итоге по нефутбольным законам сборную Югославии отстранили, и в самом конце мая не думающие не только о победе, но и об участии датчане вновь были мобилизованы.


Из гадкого утёнка в прекрасного лебедя

Рихард Мёллер-Нильсен звонил и общался со многими футболистами лично, даже с «отказниками» братьями Лаудрупами, приглашая в сборную. Бриан Лаудруп, поборов личную неприязнь, вновь надел датскую форму, а его брат Микаэль отказался (о чем, наверняка, впоследствии жалел). Микаэль был игроком мадридского «Реала» и «Барселоны», выигрывал Кубок короля Фахда в 1995 году, в 1998 году был четвертьфиналистом чемпионата мира, в 2006 его признают лучшим футболистом в истории датского футбола, но он никогда не был чемпионом Европы.

Братья Лаудрупы. Из открытых источников

Сыграв 1:1 со сборной СНГ, Дания поехала в гости к своему соседу и главному конкуренту в борьбе за скандинавскую гегемонию. Начали датчане так, как от них и ожидали: сыграли безголевую ничью с «родоначальниками футбола», а потом и вовсе минимально проиграли хозяевам турнира. Казалось бы, скоро отпуск…до свидания, Дания, ведь следующий матч был с французами (с Папеном, Кантона, Дешамом в составе и тренером Платини).

Неожиданно Дания обыграла еврочемпионов 84-го года с минимальным счетом 2:1 (голы забили Ларсен и Эльструп) и со второго места вышла в полуфинал. Команда СНГ напротив стартовала удачно: сыграла вничью 1:1 с командой Германии (объединенной сборной ФРГ и ГДР), и 0:0 с Нидерландами, но в решающем матче с немотивированными шотландцами с треском проиграла 3:0 и завершила свое выступление. Так мы и не услышали музыку Бетховена (тогда он был «автором нашего спортивного гимна», а не Чайковский).

В полуфинале Дания и Нидерланды сыграли вничью 2:2 в основное время (Ларсен сделал дубль), причем голландцы отыгрались на 86-й минуте, но датчане прошли дальше по пенальти (удар ван Бастена парировал Шмейхель). В финале датчан ждали немцы, которые были действующими чемпионами мира. Казалось бы, датской сказке пришел конец, тренер для расслабления даже разрешил вечером употребить немного алкоголя…

Хенрик Ларсен забивает мяч в ворота сборной Нидерландов. Источник: Simon Bruty / Allsport / Getty Images / welcome2020.ru

Немцы явно недооценили соперника и уступили со счетом 2:0 (голы забили Йенсен и Вильфорт). Так датская сборная превратилась из гадкого утенка в прекрасного лебедя, как завещал великий соотечественник Ганс Христиан Андерсен. Датчане вернулись на Родину героями, но Рихарда Мёллер-Нильсена почему-то не посчитали главным творцом побед. Хотя явно выстроенная игра от обороны, тотальный разбор соперника, ставка на молодых вкупе с игрой ветеранов и стали главным «оружием Рихарда». Он был у руля сборной в течение 49-ти матчей, из которых проиграл всего семь, помимо Евро, он выиграл Кубок короля Фахда (будущий Кубок конфедераций) в 2015 и в следующем году ушел в отставку.

Рихард Мёллер-Нильсена, датский флаг и сборная. Из открытых источников

Фильм «Андердог»

В 2014 году Рихард Мёллер-Нильсена умер и был посмертно введен в Зал футбольной славы. В следующем году про него и про датский успех в Швеции был снят художественный фильм «Лето 1992 года» (в русском переводе «Андердог», 2015 год, режиссер Каспер Барфед). Роль тренера в фильме исполнил датчанин Ульрих Томсен, известный воплощением на экране русских образов Саши Давыдова («И целого мира мало») и Михаила Беликоффа («Хитман»).

Русскоязычный постер фильма «Андердог».

Фильм «Лето 1992 года» / «Андердог» достаточно подробно воспроизводит датскую футбольную историю от назначения Рихарда Мёллер-Нильсена до чемпионства. Новый тренер начинает с «закручивания гаек»: импровизаций становится меньше, а порядка больше. Футбол становится более схематичным. Команда проходит через конфликт с тренером и его преодоление (кроме «главной звезды датского футбола»), но по ходу развития сюжета и сам тренер понимает, что ему с трудом удается доносить свои мысли до футболистов и он меняется.

Тренер и его помощник-коммуникатор. Кадр из фильма.

Рихард, заложив в сознание игроков необходимую тактическую базу, потихоньку начинает «ослаблять гайки». Он проводит тимбилдинг с помощью игры в минигольф перед матчем с Францией, устраивает совместное посещение ресторана быстрого питания на, котором сообщает, что если Дания выйдет в финал, то к игрокам приедут жены и подруги, которым будет разрешено поселиться в их номерах.

Жены и подруги встречают финалистов. Кадр из фильма.

Мёллер-Нильсен часами смотрит видеозаписи эпизодов игры своей сборной и соперников, формируя командную тактику. Также он проводит индивидуальную работу с игроками: мотивирует, объясняя свои решения, Бриана Лаудрупа, и тот «вытащит» сборную в финал, проведя феноменальный матч с голландцами; заставляет поверить в себя «худшего футболиста» сборной Йенсена, и тот отблагодарит в финале забитым победным голом.

Красной линией сюжета фильма, ее главной драматической основой является история болезни дочери основного игрока датчан Кима Вильфорта. Перед турниром у Лин Вильфорт была диагностирована лейкемия. Кратковременное улучшение здоровья позволило Киму сыграть два матча, но после ухудшения ситуации он был вынужден покинуть расположение сборной перед решающим матчем с Нидерландами. Игроки сыграли «за себя и за Кима» и выиграли. Девочка радовалась победе, ей стало лучше и отец смог вернутся, и провести феноменальную концовку чемпионата, забив пенальти в полуфинале и гол в финале. Так Эрос (приезд жен и подруг) и Танатос (смертельная болезнь Лин) послужили мотивацией сборной Дании.

Жена и дочь Кима Вильфорта болеют за датчан.
Кадр из фильма.

В финале датчане победили немцев их же оружием: «порядок побил класс». Гарри Линекер как-то сказал: «В футбол играют 22 человека, а побеждают немцы». Так вот в Швеции-92 датчане были большими немцами, чем сами немцы: они были единым механизмом. Позднее немец Отто Рехагель сделает из сборной Греции машину-рекордсмена по победам с минимальным счетом и выиграет чемпионат Европы 2004 года в Португалии.

Тренер и его «футбольный пасьянс». Кадр из фильма.

В художественный фильм прекрасно «врезаны» кадры реальных матчей, так что в динамике сразу не различаешь, где футболисты, а где играющие их актеры. К сожалению, не показано как тренер «омолаживал» команду, доверяя игрокам из молодежной сборной, которую раньше тренировал. Зато продемонстрированы козни футбольных чиновников, которые не хотели видеть Рихарда тренером команды, просто потому что он датчанин. В российских спортивных фильмах о советском периоде истории такие чиновники обязательно были бы партийными функционерами.

Тренер и пустой стадион. Кадр из фильма.

Дания по праву выиграла турнир, а ее тренер удостоился заслуженной славы, пусть и посмертной. Эта история «о датской футбольной Золушке» была образцово экранизирована так, что даже зная ход событий, ее интересно смотреть. Поболеем за наших, посмотрим какие сенсации готовит нам Евро 2020 (2021 года) и снимут ли об этом кино.

***

В.В. Кондаков, историк, историк кино. Специально для GoArctic

Министерство цифрового развития, связи и массовых коммуникаций Российской Федерации

«Ростелеком» подвел итоги X конкурса региональных журналистов и блогеров «Вместе в цифровое будущее», который прошел при поддержке Министерства цифрового развития, связи и массовых коммуникаций Российской Федерации, АО «Шнейдер Электрик» (юридическое лицо компании Schneider Electric в России) и группы «Интерфакс».

Победителей конкурса определили эксперты телекоммуникационного рынка, интернет-отрасли и медийного сообщества.

Номинация «Печатная пресса»:

1 место — Валерий Браун, «Как открывали глаза компьютерам», деловой журнал National Business, Нижний Новгород;
2 место — Сергей Малюков, «Я киборг, но это не страшно», издательский дом «Липецкая газета»;
3 место — Наталья Повольнова, «Роботы за прилавком», «Деловой квартал», Красноярск.

Номинация «Радио и телевидение»:

1 место — Яна Бугакова, «Цифровой сельсовет», филиал ВГТРК «ГТРК ”Новосибирск”»;
2 место — Татьяна Ивлева, «Край аграрный. Кубанская кибердеревня», «Новое телевидение Кубани» (Кубань 24), Краснодар;
3 место — Сергей Суханов, «Сахалинские ученые разработали уникальный беспилотный корабль», телекомпания «ОТВ Сахалин».

Номинация «Интернет-СМИ»:

1 место — Глеб Черный, «Кто каждый день звонит жителям Екатеринбурга и сразу бросает трубку», информационный портал Е1.RU, Екатеринбург;
2 место — Станислав Шахов, «Хочешь, я и тебя сосчитаю?», информационное агентство «Башинформ», Башкортостан;
3 место — Ольга Батова, «Цифровая экономика: новые возможности банковских услуг», еженедельник и новостной портал «Главная Тема. См», Смоленск.

Номинация «Социальные медиа»:

1 место — Любовь Котикова, «Прабабушка передает привет из Dropbox и улыбается в MyHeritage», персональный блог во «ВКонтакте», Тула;
2 место — Игорь Ягупов, «Арктика на связи!», блог «Бумажный городок», Мурманск;
3 место — Елена Еськина, «Чай? Кофе? Поболтаем? (интервью с основателем цифровой благотворительной платформы Tooba Рамазаном Меджидовым)», подкаст на YouTube, Дагестан.

Лучшими работами в спецноминации «Кибербезопасность» от Schneider Electric признаны «Критическая незащищенность. Крупные компании становятся легкой добычей для хакеров» (Анна Лапина, сетевое издание Octagon.Media) и «На чём строится кибербезопасность предприятия и организации?» (Петр Старцев, информационное агентство «Русский Запад», портал ruwest.ru, Калининград).

В спецноминации «Цифровой регион» от «Ростелекома» победу одержали: «Азбука ЖКХ. Умный Невинномысск» (Елена Мирошникова, ГАУ СК «Ставропольское телевидение»), «Видеокамеры в Приамурье вычисляют нарушителей, пожары и следят за стройками» (Сергей Набивачев, информационное агентство ТЕЛЕПОРТ. РФ, Благовещенск), «Через край. Индекс цифровизации» (Сергей Кожанов, «Новое телевидение Кубани» (Кубань 24), Краснодар).

Всего в конкурсе «Вместе в цифровое будущее» приняло участие более 1 500 региональных журналистов и блогеров, освещающих темы внедрения новых технологий, инновационных разработок и цифровых трендов в сферах ИТ и телекоммуникаций.

Из 3 169 предложенных на конкурс материалов допущены 2 584. Наибольшее количество работ поступило из Южного (665 работ), Центрального (578) и Приволжского федеральных округов (482). Самыми популярными номинациями традиционно стали «Интернет-СМИ» (1 045 публикаций), «Радио и ТВ» (483 сюжета) и «Печатная пресса» (388 материалов). В номинации «Социальные медиа» представлено более 170 постов, в спецноминации «Кибербезопасность» — 74 материала, в спецноминации «Цифровой регион» — 423 работы.

Пресс-секретарь Министерства цифрового развития, связи и массовых коммуникаций Российской Федерации Анна Ахмадиева:
«В 2020 году пресс-служба Минцифры России получила 1,5 тысячи запросов СМИ, в том числе от региональных медиа. Мы заметили, что телеканалы чаще всего интересовались двумя проектами, которые реализуются в рамках национальной программы ”Цифровая экономика” — суперсервисом ”Вуз онлайн” и подключением к интернету социально значимых объектов. Мы их называем СЗО — это фельдшерско-акушерские пункты, образовательные организации, органы госвласти и местного самоуправления и др. Интернет-издания и печатная пресса чаще спрашивали нас о портале госуслуг и защите персональных данных пользователей. Мы с коллегами из пресс-службы Минцифры России благодарны журналистам за интерес к темам ИТ, связи, цифровизации госуправления, за профессиональные публикации и сюжеты, из которых зрители и читатели могли получить актуальную и верифицированную информацию».

Вице-президент по внешним коммуникациям «Ростелекома» Кира Кирюхина:
«В этом году внимание журналистов и блогеров, в первую очередь, привлекли актуальные для общества темы онлайн-образования и цифровизации медицины. Многие материалы, представленные на конкурс, были посвящены электронной коммерции, кибербезопасности, цифровым технологиям для удаленной работы и умным сервисам. Наметившиеся тенденции на усиление роли ИТ-индустрии во всех сферах четко прослеживаются в региональных изданиях. Неслучайно в качестве главного приза мы выбрали поездку на Сахалин: увидеть, как технологически развивается самый удаленный островной регион России победители конкурса смогут уже этой осенью».

Материалы журналистов на федеральном уровне оценивали пресс-секретарь Министерства цифрового развития, связи и массовых коммуникаций Российской Федерации Анна Ахмадиева, главный редактор сайта Interfax.ru Алексей Гапеев, редактор отдела кино и телевидения «Российская газета: Неделя» Сусанна Альперина, главный редактор изданий группы компаний ComNews Леонид Коник, бывший старший корреспондент отдела «Потребительские рынки» редакции экономической информации ТАСС Давид Комахидзе, обозреватель газеты «Известия», экс-обозреватель LIFE Роман Кильдюшкин, заместитель генерального директора по стратегии, инновациям и региональному развитию Schneider Electric в России и СНГ Армен Бадалов, руководитель направления внешних коммуникаций Schneider Electric в России и СНГ Екатерина Егорова, вице-президент по прикладным проектам ПАО «Ростелеком» Игорь Зимин, вице-президент по внешним коммуникациям ПАО «Ростелеком» Кира Кирюхина.

Главный редактор сайта Interfax.ru, член жюри конкурса Алексей Гапеев:
«Как член жюри других общефедеральных конкурсов считаю необходимым отметить высокий профессиональный уровень подавляющего большинства работ. Материалы было интересно читать и смотреть, спасибо всем участникам! Очень радует, что профессиональных, думающих и конструктивных журналистов со временем не становится меньше! “Интерфакс” освещает деятельность основных сфер экономики, включая телекоммуникации. Нам важно знать, чем живет отрасль, с какими проблемами сталкивается. География конкурса охватывает всю территорию страны и совпадает с географией информационного агентства, что также объясняет интерес нашего участия в проекте».

Заместитель генерального директора по стратегии, инновациям и региональному развитию Schneider Electric в России и СНГ Армен Бадалов:
«Мы с радостью отметили многообразие работ в спецноминации ”Кибербезопасность”: некоторые участники не побоялись углубиться в технические детали, кто-то постарался дать практические рекомендации, а кто-то рассмотрел вопрос с точки зрения кадрового потенциала. Мы надеемся, что созданные в рамках конкурса материалы вдохновят журналистов по всей России на дальнейшее исследование промышленной кибербезопасности, что в свою очередь позволит сформировать базу общедоступной и надежной информации по этой актуальной теме».

Остров Сахалин посетят участники, занявшие первые места в основных номинациях на федеральном этапе, и победители спецноминаций.

ссылка на оригинал

ПАО «Ростелеком»

Не допускается использование всех материалов, размещенных в разделе «Мониторинг СМИ» официального сайта Министерства связи и массовых коммуникаций РФ, без указания их правообладателя, указанного для каждой публикации

РаспечататьПоделиться

Незамерзающий Водопровод – ГК «НеваПайп»

Трубы Изопрофлекс-Арктик представляют из себя незамерзающий водопровод, который можно применять  в суровых климатических условиях. Трубы могут использоваться для водоснабжения при отрицательных температурах и при прокладке по поверхности грунта.   

 1-напорная труба из полиэтилена; 2-теплоизоляция из пенополиуретана;
 3- защитная оболочка из полиэтилена

Тип трубыДУ (ДЮЙМ)Напорная труба SDR 13.6
d x e, мм
Защитная оболочка
D x e1, мм
Минимальный радиус изгиба, мВес 1 м, кг
25/75 20 (3/4″) 25х2,0 75х2,0 0,7 0,88
32/75 25 (1″) 32х2,4 75х2,0 0,7 0,94
32/90 25 (1″) 32х2,4 90х2,2 0,8 1,22
40/90 32 (1 1/4″) 40х3,0 90х2,2 0,8 1,31
40/110 32 (1 1/4″) 40х3,0 110х2,4 0,9 1,72
50/110 40 (1 1/2″) 50х3,7 110х2,4 0,9 1,87
50/125 40 (1 1/2″) 50х3,7 125х2,7 1,0 2,27
63/125 50 (2″) 63х4,7 125х2,7 1,0 2,52
63/140 50 (2″) 63х4,7 140х3,0 1,1 2,96
75/140 65 (2 1/2″) 75х5,6 140х3,0 1,1 3,24
75/160 65 (2 1/2″) 75х5,6 160х3,2 1,2 3,83
90/160 80 (3″) 90х6,7 160х3,2 1,2 4,24
110/160 100 (4″) 110х8,1 160х3,2 1,2 4,87
110/200 100 (4″) 110х8,1 200х3,4 1,3 6,05

Трубы Изопрофлекс-Арктик-Комфорт c нагревательным кабелем

1-напорная труба из полиэтилена; 2-теплоизоляция из пенополиуретана; 3-защитная оболочка из полиэтилена; 4- нагревательный кабель; 5- самоклеющаяся лента

Тип трубыДУ (ДЮЙМ)Напорная труба SDR 13. 6 d x e, ммЗащитная оболочка D x e1, ммМинимальный радиус изгиба, мВес 1 м, кг
25/75 20 (3/4″) 25х2,0 75х2,0 0,7 1,06
32/75 25 (1″) 32х2,4 75х2,0 0,7 1,12
32/90 25 (1″) 32х2,4 90х2,2 0,8 1,40
40/90 32 (1 1/4″) 40х3,0 90х2,2 0,8 1,49
40/110 32 (1 1/4″) 40х3,0 110х2,4 0,9 1,90
50/110 40 (1 1/2″) 50х3,7 110х2,4 0,9 2,05
50/125 40 (1 1/2″) 50х3,7 125х2,7 1,0 2,45

Изопрофлекс-Арктик-У с каналом для нагревательного кабеля

1- напорная труба из полиэтилена; 2- теплоизоляция из пенополиуретана; 3- защитная оболочка из полиэтилена; 4- канал из полиэтилена для нагревательного кабеля; 5- самоклеющаяся лента

Тип трубыДУ
(ДЮЙМ)
Напорная труба SDR 13. 6
d x e, мм
Защитная оболочка
D x e1, мм
Минимальный радиус изгиба, мВес 1 м, кг
63/125 50 (2″) 63х4,7 125х2,7 1,0 2,52
63/140 50 (2″) 63х4,7 140х3,0 1,1 2,96
75/140 65 (2 1/2″) 75х5,6 140х3,0

1,1

3,24
75/160 65 (2 1/2″) 75х5,6 160х3,2 1,2 3,83
90/160 80 (3″) 90х6,7 160х3,2 1,2 4,24
110/160 100 (4″) 110х8,1 160х3,2 1,2 4,87
110/200 100 (4″) 110х8,1 200х3,4 1,3 6,05

Незамерзающий водопровод из труб Изопрофлекс-А продажа со склада в Санкт-Петербурге. Доставка труб в любую точку России.

Екатеринбург | «Адаптация Пчёл» и «Сказочное свинство»: на «Старом новом роке» выступят 47 групп с дикими именами

Фото: static.ngs.ru

В Екатеринбурге споют рэперы, рокеры и даже эмо-панки Группа Magical Marginals из Екатеринбурга

В Екатеринбурге 13 января пройдёт фестиваль «Старый новый рок». Наравне с хедлайнерами — Найком Борзовым, Нейромонахом Феофаном и иностранными группами — выступят молодые и талантливые музыканты.

Более чем из 300 заявок эксперты выбрали 47 лучших групп. Среди них музыканты из России, Казахстана, Украины, Литвы и Болгарии, играющие в самых разных стилях: от инди-рока до эмо-панка (да, такие всё ещё существуют!), от рэпкора до блюз-гранжа. Но интересней всего рассматривать названия всех этих групп. Вот самые экстравагантные из них: «Адаптация Пчёл», «Обычный Человек», «Там Тепло», «Море гор», «Джек Штекер», «Алкоголь Джаззз ОркестЪр», «Сказочное свинство», «Котэндбург», «Ликёр Жара»…

Смотрите сами весь список:

1. BIG DAY (Екатеринбург, рэпкор)

2. Candy Knights (Екатеринбург, инди-рок, фьюжн)

3. Heavy Heads (Екатеринбург, стоунер)

4. Kennedy Park (Ижевск, поп-панк)

5. Kuga Honey (Екатеринбург, поп-рок)

6. Magical Marginals (Екатеринбург, арт-рок)

7. QUSTO (Екатеринбург, прог-рок)

8. Sahara Cammels (Уфа, альтернатив-рок)

9. Valie Dollz (Пермь, брасс-кор, пауэр-ска)

10. ВЕТО (Челябинск, деревенский хеви-поп)

11. «Лиз Шерман» (Екатеринбург, эмо-панк, скримо)

12. «Адаптация Пчёл» (Москва — Нижний Новгород, кибер-гранж)

13. Blues Bastards (Екатеринбург, блюз-гранж)

14. Fire Granny (Москва, рок-н-ролл)

15. Vanil’noe Nebo (Екатеринбург, поп, соул)

16. «Астроном» (Екатеринбург, альтернатив-рок, инди)

17. «Багира» (Казань, грув-метал)

18. «Обычный Человек» (Нижний Тагил, рок)

19. Arctic Lightz (Екатеринбург, контемпорари джаз, трип-хоп)

20. «Там Тепло» (Магнитогорск, инди-рок, поп-рок)

21. Some Sleep (Екатеринбург, дрим-рок, инди-рок)

22. «Одна Сатана» (Москва, синти-поп, ретровейв)

23. «Вопрос» (Фрязино, поп-рок)

24. Solar Touch (Екатеринбург, ретровейв, ню-диско)

25. «Авангард Леонтьев» (Екатеринбург, фанк, рок, блюз)

26. «ЕэЛэФ» (Нижний Новгород, альтернатив-рок)

27. «Джек Штекер» (Каменск-Уральский, рок-н-ролл)

28. CL.EVER (Казань, альтернатив-рок)

29. Forest Tiger Friend & Owl Helper (Санкт-Петербург, поп, соул)

30. Pine Ridge (Омск — Екатеринбург, блюз-рок)

31. «Сказочное свинство» (Москва, рок)

32. ВПЕРШЕ ЧУЮ (Саратов — Курск — Киев, байк-фолк-рок)

33. «Ликёр Жара» (Москва, инди-рок, поп-рок)

34. «Метеоритмы» (Екатеринбург, экспериментальный рок)

35. «Море гор» (Екатеринбург, инди-рок, поп-рок)

36. «Туризм» (Орел, инди-рок, поп-рок)

37. OBSADKI (Екатеринбург, блюз, психоделик-рок)

38. «Котэндбург» (Екатеринбург, рок, поп-рок)

39. АБZАЦ (Озерск, инди-рок, постпанк)

40. «Дерево» (Екатеринбург, рок)

41. Say 10 (Пермь, ню-блюз)

42. Acid Tears (Екатеринбург, металкор)

43. «Алкоголь Джаззз ОркестЪр» (Бургас, Болгария, балканский твист-энд-шаут, панк-шанс-рок)

44. Лера Старикова (Челябинск, рок)

45. «Первый раз» (Челябинск, поп-рок)

46. ЧАДО (Новоуральск, рок)

47. SARA (Екатеринбург, арт-рок)

«Старый новый рок» пройдёт 13 января в Ельцин-центре на четырёх сценах.  Среди хедлайнеров — Нейромонах Феофан, портлендский кантри-рок-коллектив Three for Silver и Камерный оркестр B-A-C-H, а также Найк Борзов , хип-хоп-группа из Челябинска «Триагрутрика», рок-группа «Черный обелиск», исполнители психоделического твиста «Громыка», немецко-голландский дуэт Disco Dicks, уличные музыканты из Дании Brothers Moving, рок-шансонье «Аффинаж» и группа «Быдлоцыкл».

Также должна была приехать молодёжная группа «Френдзона», но её участники разругались с организаторами из-за размера гонорара .

Текст: Алёна ХАЗИНУРОВА
Фото: предоставлено организаторами

Данный материал опубликован на сайте BezFormata 11 января 2019 года,
ниже указана дата, когда материал был опубликован на сайте первоисточника!

«Сказочное свинство» и «Одна сатана»: 47 групп прошли отбор на «Старый Новый Рок»

Эксперты фестиваля «Старый Новый Рок» составили окончательный список участников, которые выступят 13 января в екатеринбургском «Ельцин Центре».
16:23 10.12.2018 ОТВ – Екатеринбург

«Адаптация Пчёл» и «Сказочное свинство»: на «Старом новом роке» выступят 47 групп с дикими именами

В Екатеринбурге споют рэперы, рокеры и даже эмо-панки Группа Magical Marginals из Екатеринбурга В Екатеринбурге 13 января пройдёт фестиваль «Старый новый рок».
14:56 10.12.2018 e1.Ru – Екатеринбург

Эксперты назвали участников «Старого Нового рока»

Экспертный совет фестиваля «Старый Новый рок» в Екатеринбурге выбрал 47 лучших групп, которые выступят 13 января в Ельцин Центре, сообщили организаторы.
14:01 10.12.2018 EaNews.Ru – Екатеринбург

Каменские музыканты выступят на «Старом новом роке»

Источник: Новый Каменск . Фото:   Каменская группа «Джек Штекер» примет участие в культовом фестивале «Старый новый рок».
12:50 10.12.2018 N-Kam.Ru – Каменск-Уральский

ОТВ ОТВ Газета Егоршинские Вести Культурно-досуговый центр Екатеринбургская Епархия Управление культуры, молодежной политики и спорта Библиотеки Серова ИА Уральский меридиан ЦБС г. Березовский Екатеринбургская Епархия Управление культуры и спорта Управление культуры и спорта Светлану Медведеву приговорили к 3,6 годам исправительной колонии общего режима Алина СУРИНА Гендиректор турагентства признала вину Фото:
КП Екатеринбург 15 сентября при пожаре в многоквартирном доме в Верхней Пышме погибли девочка-младенец и ее бабушка.
GrifonInfo.Ru Фото из архива ОПЧ 18/5 Сотрудники пожарной части 18/5, которая расположена в селе Новопышминском,
Газета Знамя Победы В торговых центрах Свердловской области возобновили работу пункты вакцинации.
ОТВ Автор: Анжелика Горина В Талицу прибыл медицинский автопоезд Масштабное профилактическое мероприятие в рамках национального проекта «Здравоохранение» провели сразу на нескольких площадках.
Газета Сельская новь В России лабораторно подтвердили еще 58 305 случаев заражения коронавирусом, из которых 1 624 приходится на Свердловскую область.
ТАВДИНКА.РФ Артисты Дворца Культуры побывали в ревдинском пансионате для пожилых людей “Доверие”.
Управление культуры и спорта Там, где слова бессильны являются нам более красноречивые языки – Музыка и Танец, завораживающие элементы познания мира и себя.
Управление культуры и спорта Статью прочитали 6 🌺💖💘💜💕🌺💖💘💜💕🌺💖💘💜💕🌺💖💘💜💕🌺💖💘💜 Прекрасным вечером, 16 сентября, специалисты Дома культуры встретили своих верных друзей и семьи на девятом ежегодном и традиционном Открытии городского фестиваля семей.
Культурно-досуговый центр

“Arctic Air” Wildfire (телевизионный эпизод 2013)

Arctic Air

S2.E1

Все эпизоды

All

  • Эпизод в эфире 9 января 2013

Ваши. РЕЙТИНГ

Бобби и Криста пытаются спасти группу застрявших туристов от бушующего лесного пожара, но им нужна помощь остальных членов экипажа Arctic Air, если они хотят выбраться живыми.Бобби и Криста пытаются спасти группа застрявших туристов от бушующего лесного пожара, но им нужна помощь остальной части экипажа Arctic Air, если они собираются выбраться живыми. Бобби и Криста пытаются спасти группу застрявших туристов от бушующего лесного пожара, но им нужна помощь остальных членов экипажа Arctic Air, если они хотят выбраться живыми.

IMDb RATING

7.2/10

17

YOUR RATING

  • Director
    • Anthony Atkins
  • Writers
    • Ian Weir
    • R.B. Carney
  • Stars
    • Adam Beach
    • Pascale Hutton
    • Кевин МакНалти
Лучшие титры
  • Режиссер
    • Энтони Аткинс
  • Сценаристы
    • Ян Карни
    • 9. 9.000 РБ.0010
  • Звезды
    • Adam Beach
    • Pascale Hutton
    • Kevin McNulty
  • См. Производство, касса и компания
  • 878888888888888878878888 гг.

    • Бобби Мартин

    Паскаль Хаттон

    • Криста Иварсон

    Кевин МакНалти

    • Мел Иварсон

    Стивен Лобо0003

    • Dev Panwar

    Carmen Moore

    • Loreen Cassway

    John Reardon

    • Blake Laviolette

    Emilie Ullerup

    • Astrid Poulsen

    Timothy Webber

    • Cece Cooper

    Tanaya Beatty

    • Кейтлин Жанвье

    Адам ДиМарко

    • Кирби Нисторук

    Эмма Лахана

    Брайан Маркинсон

    • Ronnie Dearman

    Sera-Lys McArthur

    • Hailey Martin

    Lexa Doig

    • Petra Hossa

    Quinn Lord

    Shauna Johannesen

    Max von Thun

    West Tomelden

    • Connor
    • Режиссер
      • Энтони Аткинс
    • Сценаристы
      • Ян Вейр
      • Р. Б. Карни
    • Все актеры и съемочная группа
    • Производство, касса и многое другое на IMDBPRO

    Сюжетная линия

    Обзоры пользователей

    – первый, кто обзор

    . Олдергроув, Британская Колумбия, Канада

  • Продюсерская компания
    • Omnifilm Entertainment
  • См. больше информации о компании на IMDbPro
  • Технические характеристики

    • Средства выполнения

      1 час

    Связанные новости

    Внесение вклад в эту страницу

    Предложите редактирование или добавление недостающего контента

    Подробнее.

    Почвенные бактериальные сообщества Арктики в окрестностях колонии гагарки

    Введение

    Высокоарктический архипелаг Шпицберген, где Шпицберген является крупнейшим островом, является местом размножения многих морских птиц, в том числе гагарки ( Alle alle ), который считается самым многочисленным видом морских птиц Палеарктики. Популяция люриков в Хорнсунде превышает один миллион особей и является одной из крупнейших колоний в мире (Isaksen, 1995). Птицы в большом количестве прилетают в этот район колонии в середине апреля и остаются там до конца августа (Stempniewicz, 2001). Морские птицы, которые кормятся в море и размножаются на суше, откладывают большое количество гуано, яичной скорлупы, перьев и туш вблизи своих колоний. Этот крупномасштабный перенос органических и неорганических веществ из моря на сушу имеет решающее значение для многих арктических и антарктических наземных экосистем (Stempniewicz et al., 2007; Zwolicki et al., 2015). Ранее было показано, что отложение гуано влияет на различные физико-химические параметры почвы и способствует формированию орнитогенных почв, тем самым способствуя развитию ассоциированных наземных растительных сообществ (Stempniewicz et al., 2007; Zwolicki et al., 2013; Wojciechowska et al. ., 2015). Было также показано, что обилие почвенных беспозвоночных, таких как ногохвостки ( Collembola ) или водяных медведей ( Tardigrada ), выше в районах орнитогенного обогащения почвы (Zawierucha et al. , 2015; Zmudczyñska-Skarbek et al., 2015b). Существует несколько исследований, указывающих на значительное влияние крупных колоний морских птиц на свойства почвы в арктических экосистемах, лишенных питательных веществ (например, Croll et al., 2005; Zwolicki et al., 2013, 2015; Skrzypek et al., 2015). . Точно так же отмечен вклад птиц в оплодотворение прибрежных вод вблизи колоний (Зеликман и Головкин, 19).72; Змудчиньска-Скарбек и др., 2015а). Тем не менее, до сих пор не сообщалось о влиянии удобрения почвы птицами на структуру и численность микроорганизмов в арктической среде. Поскольку гагарки могут оказывать существенное влияние на почвенную среду, можно ожидать разнообразия сообществ арктических почвенных бактерий в окрестностях этой колонии.

    Из-за суровых условий окружающей среды ожидалось, что микробные сообщества в арктической почве будут состоять из относительно небольшого числа видов бактерий, но на самом деле они так же разнообразны, как и в других биомах (Neufeld and Mohn, 2005; Koyama et al. др., 2014). На разнообразие бактериальных сообществ арктических почв могут оказывать влияние различные природные факторы. Соседство с крупной гнездовой колонией планктоноядных морских птиц, люриков, по-видимому, оказывает существенное влияние на почвенную среду (Zwolicki et al., 2013). Сообщалось также, что орнитогенные почвы, возникшие в районах лежбищ пингвинов Адели в районе моря Росса Антарктиды, характеризуются более высокой микробной биомассой, чем минеральные почвы района моря Росса, где пингвины отсутствовали. Эти почвы также характеризуются более высоким содержанием органического углерода и более высоким содержанием общего азота и фосфора, высокой электропроводностью и большими колебаниями pH (Aislabie et al., 2009).). Сообщается также, что на острове Кинг-Джордж колонии морских птиц влияют на свойства почвы и растительность (Zwolicki et al., 2015). Таким образом, целью данного исследования было сравнение с использованием секвенирования следующего поколения (NGS) в анализе гена 16S рРНК бактериальных сообществ в образцах почвы, взятых из двух областей: (1) вблизи колонии морских птиц и ( 2) не подвергается влиянию морских птиц. Сравниваемые образцы были отобраны из топографически сходных мест. Поскольку бактериальные сообщества могут различаться из-за внешних факторов, влияющих на почвенную среду, таких как физико-химические условия, можно ожидать, что в каждом образце почвы будут разные бактериальные сообщества. Эти различия могут охватывать всю структуру сообщества или ограничиваться только одним присутствующим типом.

    Материалы и методы

    Район исследования и отбор проб

    Образцы почвы были отобраны в северной части фьорда Хорнсунн (ЮЗ Шпицберген; 77° 0′ с.ш., 15° 33′ в.д.) в начале августа 2013 г. (рис. 1). Одна из проб (A)uk была собрана в районе влияния крупной гнездовой колонии планктоноядных люриков вниз по склону, на краю колонии. Эта колония располагалась на склоне горы Ариекаммен и насчитывала ок. 15 000 размножающихся пар (Puczko, Stempniewicz, 2013). Буйная растительность, с преобладанием Deschampsia alpina, Prasiola crispa, Cerastium arcticum и Chrysosplenium tetrandum покрывают ок. 95% этой хорошо удобренной площади (Zmudczyñska et al., 2012). Образец (C)control был собран в топографически аналогичном месте (около 550 м от образца A), но вдали от обычного маршрута полета морских птиц, поэтому орнитогенное воздействие было незначительным. Растительность в контрольной зоне имела гораздо меньшее общее покрытие (около 10%) и почти полностью была представлена ​​ Сообщество Sanionia uncinata-Salix polaris (Zmudczyñska et al., 2012). Оба образца были отобраны из верхних 15-20 см почвы, заморожены через 0,5 ч после отбора и хранились при -20°С до дальнейшего анализа.

    Рисунок 1. Карты исследуемой территории . Справа: Расположение фьорда Хорнсунн на Шпицбергене. Слева: Крупный план северной части фьорда Хорнсунн с Ариекамменом и Фуглебергетом; черный квадрат – Польская полярная станция, черный овал в рамке – колония гагарок, черные точки – места отбора проб почвы: А – район в пределах колонии гагарок, С – контрольный район вдали от рутинного маршрута полета морских птиц.

    Физический и химический анализ образцов почвы

    Физико-химические характеристики почвы измерялись в соответствии с методикой, описанной Zwolicki et al. (2013). Оценивали сухую массу почвы (%), а также электропроводность почвы (мкСм см -1 ), рН и содержание азота (NO3- и Nh5+) и фосфата (PO43-).

    Экстракция ДНК и амплификация бактериального гена 16S рРНК

    После оттаивания ДНК экстрагировали из каждого образца почвы (экстракция проводилась в трех экземплярах для каждого образца) с использованием FastDNA 9Набор SPIN 0295® для почвы и инструмент FastPrep ® (MP Biomedicals, Санта-Ана, Калифорния). Во избежание перекрестного загрязнения образцов весь процесс выполнялся с использованием стерильного оборудования. Количество и качество выделенной ДНК оценивали с помощью спектрофотометра Nano Drop с последующим электрофорезом в агарозном геле. ДНК хранили при -20°C до дальнейшего использования.

    Гипервариабельные области V3-V4 бактериального гена 16S рРНК амплифицировали с использованием следующей пары праймеров: 341F-CCTACGGGNGGCWGCAG и 785R-GAC TACHVGGGTATCTAATCC. Было показано, что целевые области генов наиболее подходят для секвенирования Illumina (Klindworth et al., 2013). Каждый образец был амплифицирован с помощью NEBNext 9.0295® High-Fidelity 2xPCR Master Mix (New England BioLabs) в соответствии с инструкциями производителя. Секвенирование парных концов (PE, 2 × 250 нуклеотидов) выполняли с помощью Illumina MiSeq (MiSeq Reagent kit v2) компании Genomed (Варшава, Польша) и следуя протоколам производителя (Illumina, Inc., Сан-Диего, Калифорния, США). ).

    Данные секвенирования и статистический анализ

    Данные, полученные для 3 повторов экстракции ДНК для каждого образца почвы, были объединены и рассмотрены как один образец в дальнейшем таксономическом анализе. Цель этой процедуры состояла в том, чтобы получить более надежное представление о структуре бактериальных сообществ. Образцы были обработаны и проанализированы с использованием программного обеспечения Quantitative Insights Into Microbial Ecology (Qiime) v 1.8.0 (Caporaso et al. , 2010). Чтения с парными концами (PE) низкого качества были исключены из дальнейшего анализа, а чтения с фильтрацией по качеству были объединены на основе перекрытия чтения PE с использованием fastq-joint (Aronesty, 2011). Остальные последовательности, не соответствующие критериям качества, были удалены из дальнейшего анализа. Кластеризация операционных таксономических единиц (OTU) на 9Сходство 7% было выполнено с использованием метода uclust (Edgar, 2010). OTU были отнесены к таксонам с использованием GreenGenes v13_5 в качестве эталона (McDonald et al., 2012). Последовательности химер были обнаружены с использованием инструмента Chimera Slayer (Haas et al., 2011). После нормализации количества последовательностей был проведен статистический анализ состава бактерий и архей. Индексы разнообразия оценивались на основе кластеров, включающих индексы Chao1, Shannon и Simpson. Данные NGS депонированы и полностью доступны под следующими регистрационными номерами исследований: PRJEB9.513 и PRJEB9514 в ENA — Европейском архиве нуклеотидов.

    Попарное сравнение двух образцов почвы A и C было выполнено с использованием метода SIMPER (процент сходства), основанного на показателе сходства Брея-Кертиса. SIMPER — это простой метод оценки того, какие типы в первую очередь ответственны за наблюдаемые различия между выборками (Clarke, 1993). Мера сходства Брея-Кертиса (умноженная на 100) обычно используется с SIMPER. Кроме того, сходство Брея-Кертиса является популярным индексом сходства, используемым для данных об изобилии (Bray and Curtis, 19).57). Общее среднее различие рассчитывалось с использованием всех типов, в то время как различия, характерные для типов, рассчитывались для каждого типа отдельно. Тест хи-квадрат был выполнен для изучения различий между образцами, и образцы сравнивались с учетом уровня типа. Все анализы проводились с использованием программного обеспечения PAST 3.0 (Hammer et al., 2001).

    Результаты

    Физические и химические характеристики почвы

    Четкие различия в измеренной концентрации ионов и проводимости почвы, а также в сухой массе почвы можно увидеть между образцами A и C (таблица 1), как сообщалось ранее Зволицкий и др. (2013). Образец А показал гораздо более высокое содержание фосфатов (более чем в 12 раз) и нитратов (более чем в 7 раз) по сравнению с образцом С. рН образца А был ниже по сравнению с образцом С (6,51 и 6,74 соответственно).

    Таблица 1. Значения содержания ионов в почве (мг/кг сухой массы почвы), pH, проводимости (мСм/см) и сухой массы (%) для образцов A и C .

    Общее описание результатов секвенирования

    Из образца почвы А, собранного в колонии люриков, мы получили 230 253 последовательности гена 16S рРНК хорошего качества (область V3-V4), а 279 122 последовательности гена были получены из контрольного образца С. , На уровне типа в случае обеих выборок мы смогли классифицировать более 99,97% всех полученных последовательностей. Подробный таксономический анализ разных рангов для обоих образцов почвы представлен на диаграммах солнечных лучей (Презентация 1) и в таблице (Дополнительная таблица 1). Для образца А было получено 3600 OTU, для образца C – 4844 OTU; оба протестированных образца имели 2822 общих OTU. Значение индекса Шеннона для образца А составило 8,92 и 9,31 для образца С, а значение индекса Чао1 составило 4391 и 5496 соответственно. Значение индекса Симпсона для обоих протестированных образцов составило 0,99. Индексы разнообразия представляют собой случайно выбранное подмножество для выборки, нормализованной до 229.,213 последовательностей. Анализ подобия образцов был проведен на относительно высоком таксономическом уровне в связи с тем, что мы не смогли идентифицировать микроорганизмы на более низких таксономических уровнях, а неклассифицированные микроорганизмы составляли даже до 80% общей доли сообщества. Кроме того, наша главная цель состояла в том, чтобы представить глобальный анализ и различия между двумя местами с различиями в характеристиках почвы. Попытка сравнить образцы на более низком филогенетическом уровне привела бы к фрагментарной картине, не обязательно отражающей глобальные различия в микробных сообществах.

    Состав микробного сообщества

    Анализ бактериальных сообществ, обнаруженных в образце почвы, собранном в колонии гагарки, показал, что 99,99% от общего числа прочтений были связаны с бактериями и 0,01% с археями (презентация 1). В контрольном образце почвы общее количество прочтений, представляющих бактерии , составило 99,96% и архей 0,04% (презентация 1). Таксономический анализ обоих образцов показал, что сообщества почвенных бактерий состоят из 34 типов, 32 из которых представлены в обоих образцах (презентация 1, дополнительная таблица 1). Образец А характеризовался отсутствием GN04 и Thermi phyla, а в образце С – 9.0263 Lentisphaerae и WS4 были обнаружены. Суммарная доля этих типов составляла менее 0,022% от общего числа сообществ для каждой тестируемой выборки.

    Наиболее многочисленными типами, обнаруженными в образце А, были: Proteobacteria, Acidobacteria, Actinobacteria и Chlorofelxi (рис. 2, таблица 2). В совокупности эти типы составляют более 72,5% от общего количества полученных бактериальных последовательностей. Более того, 16 из этих типов отвечали за 99,5% всего бактериального сообщества. В образце C наиболее многочисленным типом было Актинобактерии . Другими типами со значительной долей были: Chloroflexi, Proteobacteria и Acidobacteria (рис. 2, таблица 2). На эти типы вместе приходится более 79% всех полученных бактериальных последовательностей. В этом случае 17 из этих типов отвечали за более чем 99,5% общей популяции бактерий. При сравнении обоих образцов образец C содержит почти в два раза больше Actinobacteria , чем образец A, тогда как для Chloroflexi , разница в численности между двумя образцами была незначительной. В случае Proteobacteria и Verrucomicrobia их более высокая численность в структуре бактериального сообщества связана с более низким рН почвы и более высоким распределением азота. Доля Actinobacteria и Proteobacteria была тем фактором, который в наибольшей степени способствовал различиям между выборками (табл. 2). Что касается доли каждого типа в общем бактериальном составе, то значимые различия между двумя выборками наблюдались только при сравнении доли Actinobacteria 2 = 8,91, df = 1, p = 0,004). Кроме того, в образце почвы, отобранном в птичьей колонии, наблюдались более низкие доли Proteobacteria и Acidobacteria , чем в контрольном образце, однако эти различия оказались статистически незначимыми (χ 2 = 3,72, df ). = 1, p = 0,054 и χ 2 = 0,60, df = 1, p = 0,44 соответственно). При одновременном рассмотрении всех типов мера расстояния Брея-Кертиса показала 78%-ное сходство между двумя выборками (A и C), а критерий хи-квадрат не показал статистически значимой разницы между выборками (χ 2 = 13,09, df = 36, р = 1,0).

    Рисунок 2. Изобилие последовательностей бактериального гена 16S рРНК на уровне типа . Анализ структуры микробного сообщества в образце почвы под влиянием колонии гагарок (А) и на участке, удаленном от маршрута рутинного перелета птиц, рассматриваемого как контрольный образец (В). «Другие» означают следующее: WS3, TM7, OP11, WS2, TM6, WPS-2, FBP, BRC1, WS4, BHI80-139, NKB19, Fibrobacteres , GN02, OP3, Spirochaetes, Chlamydiae, Lentisphaerae , PAUC34f, GN04, [Thermi] и неназначенные.

    Таблица 2. Среднее различие между образцом A из колонии люриков и образцом C в качестве контрольного образца в сравнении с SIMPER-анализом, основанным на показателе сходства Брея-Кертиса на уровне типа .

    На уровне классов две выборки значительно различались (χ 2 = 191,64, df = 85, p < 0,0001). В образце А наиболее многочисленными бактериями были: Betaproteobacteria, Alphaproteobacteria, Chloracidobacteria и Thermoleophilia . Напротив, Thermoleophilia, Actinobacteria, Alphaproteobacteria и Chloracidobacteria были наиболее доминирующими классами в образце C (презентация 1, дополнительная таблица 1). Betaproteobacteria составляют наибольшую долю в образце А, их доля составляет более 13%. Однако в контрольной выборке мы можем наблюдать, что их доля снижается и составляет всего 4,5% от общей численности населения. Кроме того, распространение Thermoleophilia и Actinobacteria , по-видимому, уменьшается в почвах с более низким pH и повышенной концентрацией ионов азота. На уровне класса только Alphaproteobacteria имеют одинаковую пропорцию среди наиболее распространенных бактерий в обоих протестированных образцах, несмотря на изменение pH и доступность азота. Дополнительный анализ критерия хи-квадрат, сравнивающий образцы A и C на уровне класса в пределах каждого типа отдельно, показал значительные различия между образцами для пяти типов: Actinobacteria, Armatimonadetes, Cyanobacteria, Gemmatimonadetes и Proteobacteria (дополнительные таблицы 1, 2; рисунок 3).

    Рисунок 3. Обилие последовательностей гена бактериальной 16S рРНК со значительными различиями между тестируемыми образцами на уровне класса . Тест хи-квадрат, выполненный на уровне класса для образца почвы А (внутри колонии гагарки) и для образца С (рассматриваемого как контрольный), указывает на значительную разницу между образцами среди следующих пяти типов: Actinobacteria, Armatimonadetes, Cyanobacteria, Gemmatimonadetes и Proteobacteria .

    Обсуждение

    Гуано морских птиц является одним из трех основных источников азота в полярных наземных экосистемах, однако оплодотворение тундры морскими птицами неравномерно распределено во времени и пространстве вследствие неравномерного размещения колоний птиц и короткого периода их размножения. Как было показано ранее, отложение люриками богатого питательными веществами гуано существенно изменяет физико-химические параметры почвы в районе птичьего поселения (Zwolicki et al., 2013). Однако, несмотря на разительные различия в физико-химических характеристиках почв, а также различия в структуре растительности и обилии беспозвоночных (Wojciechowska et al., 2015; Zawierucha et al., 2015; Zmudczyñska-Skarbek et al., 2015b), мы не обнаружили существенных различия на филумном уровне таксономических рангов почвенных микробных сообществ в двух исследованных образцах. Сходство между этими двумя протестированными бактериальными сообществами составило 78%, кроме того, критерий хи-квадрат не показал статистически значимой разницы между протестированными образцами. Тем не менее, Actinobacteria и Proteobacteria были ответственны за различия между образцами, и дальнейший анализ с учетом каждого типа в отдельности показал, что существенные различия между протестированными образцами были обнаружены именно внутри типа Actinobacteria .

    Высокое количество OTU, а также высокие значения индексов микробного разнообразия (индексы Шеннона и Симпсона) свидетельствуют о большом количестве видов в обоих протестированных образцах. Кроме того, большое количество OTU, наблюдаемое в обоих образцах, указывает на то, что оба почвенных микробных сообщества очень сложны. Анализ тенденций разрежения показал, что отбор проб бактериальных сообществ близок к завершению, что указывает на достаточную эффективность метода выделения ДНК (дополнительный рисунок 1). Кроме того, мы получили 2822 OTU, которые являются общими для обоих образцов, что указывает на высокое сходство между тестируемыми образцами. Однако существует и большая группа ОТЕ, специфичных для каждого конкретного образца почвы. Образец C характеризуется большим количеством OTU. Представляется, что более щелочные условия и низкое содержание питательных веществ в контрольной зоне соответствуют более разнообразному составу микробиома.

    Поскольку образец А происходит из района, сильно подверженного влиянию морских птиц, можно ожидать, что он будет содержать менее разнообразные и, следовательно, более специализированные группы бактерий, чем контрольный образец (Koyama et al., 2014). Тем не менее, наиболее многочисленными типами в обоих протестированных образцах были: Proteobacteria, Acidobacteria, Actinobacteria и Chloroflexi , с различной долей в общей доле между образцами. Такое обилие и состав доли в бактериальных сообществах характерны для большинства исследованных к настоящему времени образцов почв различного происхождения (Janssen, 2006), в том числе и для арктической почвы (Chu et al., 2010). Также минорные группы структуры бактериального сообщества были аналогичны другим группам, описанным ранее для арктической почвы (Chu et al. , 2010; Kim et al., 2014). До недавнего времени предполагалось, что микробные сообщества в арктической почве будут иметь низкий уровень бактериальных видов, но на самом деле они характеризуются таким же уровнем разнообразия, как и другие биомы (Koyama et al., 2014). Более того, Чу и соавт. (2010) продемонстрировали, что бактериальные сообщества арктических почв характеризуются таким же уровнем изменчивости, богатства и филогенетического разнообразия, что и почвы, происходящие из широкого диапазона более низких широт. Это предполагает общую структуру разнообразия в сообществах почвенных бактерий по всему миру. Кроме того, структура бактериального сообщества арктической почвы связана с локальными факторами окружающей среды, особенно с кислотностью почвы, подобно тому, как это наблюдалось для состава грибного сообщества в этом высокоарктическом регионе (Zhang et al., 2016).

    Ранее было показано, что рН почвы оказывает фундаментальное влияние на бактериальные сообщества (Shen et al. , 2013), поэтому отсутствие значимых различий между тестируемыми образцами более высоких таксономических рангов может быть следствием незначительного различия между значения рН почвы. Меньшие доли Proteobacteria и Acidobacteria , в большей степени ответственные за различия между двумя образцами (табл. 2), наблюдались в образце почвы под влиянием колонии птиц, характеризующейся более высокой кислотностью, тогда как доля Actinobacteria и Chlorofelxi был выше в более щелочных условиях, т. е. в контрольной зоне (рис. 2). По нашим наблюдениям, численность Proteobacteria была ниже в более щелочных условиях, хотя численность Alphaproteobacteria была одинаковой в обоих исследуемых образцах почвы. Мы также наблюдали большую диспропорцию вклада Betaproteobacteria в общую долю бактериальных сообществ в зависимости от разных значений рН почвы.

    Ким и др. (2014) показали, что доля Alphaproteobacteria уменьшается с глубиной слоя почвы, в то время как другие исследователи продемонстрировали, что эти бактерии предпочитают среду, богатую питательными веществами (Nemerguta et al. , 2010) в результате дополнительного поступления азота (Fierer et al. ., 2012). Наш физико-химический анализ выявил значительно более высокую концентрацию азота в образце почвы из района птичьего поселения по сравнению с контрольным образцом, который также состоял из предыдущего анализа (Zwolicki et al., 2013), но, несмотря на это, доля Alphaproteobacteria изменились незначительно.

    Некоторые бактерии из филы Actinobacteria способны эффективно фиксировать имеющийся в воздухе азот, и наличие такой функциональной группы бактерий в почве с постоянным дефицитом азота вполне объяснимо. Таким образом, эта группа может иметь большое значение в районе с постоянным недостатком питания и/или когда высокие нагрузки депонирования питательных веществ в районе птичьего поселения используются не полностью и смываются талым снегом на конец зимы (Skrzypek et al., 2015). Таким образом, снижение Обилие Actinobacteria в образцах почвы, подвергшихся воздействию птичьей колонии, кажется естественным в контексте большого количества отложений гуано и вследствие высокого содержания азота. Кояма и др. (2014) сообщили, что внесение удобрений снижает численность Actinobacteria в почве на уровне типов, в то время как Kim et al. (2014) показали, что численность Actinobacteria также может быть связана со значениями рН почвы. В представленном здесь исследовании мы наблюдаем, что в пределах доминирующих 9Тип 0263 Actinobacteria , классы Thermoleophilia и Actinobacteria более многочисленны при более высоких значениях pH почвы (рис. 3; дополнительная таблица 1), хотя численность всего типа ниже.

    Уинсли и др. (2014) проанализировали 225 образцов почвы, охватывающих Арктику и Антарктику, на наличие преобладающих бактерий-кандидатов деления TM7. Эти типы были обнаружены почти в половине исследованных образцов, в пределах 0,05–2,23% от всего микробного сообщества. В нашем исследовании фила TM7 составляла 0,08% от общего микробного сообщества в образце из колонии и 0,15% в контрольном образце. Роль этих бактерий, как деления-кандидата, до сих пор неясна, поскольку они остаются некультивируемыми, однако они обычно обнаруживаются в образцах окружающей среды.

    В данном исследовании, несмотря на различия в физико-химических характеристиках почв, существенных различий на филумном уровне сообществ бактериальной структуры между обоими исследуемыми образцами выявлено не было. Аналогичные результаты были продемонстрированы для района моря Росса в Антарктиде в случае орнитогенных почв, собранных с суши в пределах лежбищ пингвинов Адели (Aislabie et al., 2009). Эти результаты показали, что, несмотря на относительно высокие уровни питательных веществ и высокую микробную биомассу, бактериальные сообщества орнитогенных почв не более разнообразны, чем сообщества минеральных почв в районе моря Росса в Антарктиде. Несмотря на то, что исследование, представленное здесь и (Aislabie et al., 2009) были выполнены с использованием совершенно разных инструментов и анализов, и поэтому их нельзя сравнивать напрямую, они пришли к одному и тому же выводу, т. высокие таксономические ранги самой бактериальной структуры, хотя ограниченное число типов все еще может быть затронуто. Присутствие колонии люриков, которое влияло на pH почвы и распределение азота, повлияло только на несколько типов, таких как 9.0263 Актинобактерии и Протеобактерии . Дополнительный анализ, выполненный на уровне класса для каждого типа, показал значительные различия между образцами для пяти типов, , среди прочего, Proteobacteria. Хотя этот филум вместе с Actinobacteria в большей степени отвечал за различия между обоими протестированными образцами, мы смогли наблюдать лишь незначительные различия на уровне классов.

    Подкисление почвы может оказать сильное воздействие на бактериальные сообщества арктической почвы, что определяется местными экологическими факторами (Chu et al., 2010). Наши результаты анализа высокого таксономического уровня показывают, что присутствие колонии гагарок, которая в целом влияла на физико-химические характеристики почвы (но в основном на распределение азота), влияет только на некоторые типы бактерий, например, Актинобактерии и Протеобактерии. Когда анализ проводился на уровне класса для каждого типа, значительные различия между образцами наблюдались для пяти типов: Actinobacteria, Armatimonadetes, Cyanobacteria, Gemmatimonadetes и Proteobacteria , где учитывались Armatimonadetes и Cyanobacteria . вместе составляют менее 1% от общей доли населения. Тем не менее, следует провести дополнительные анализы не только в отношении большего числа разрезов почвы и большего числа проверенных образцов из этой конкретной колонии, но и в отношении других колоний морских птиц.

    Вклад автора

    С.З. провел выделение ДНК, анализ данных секвенирования, написал рукопись, принял участие в планировании исследования и обсуждении; Д.К. выполнил статистический анализ данных, помог в написании рукописи и в сборе образцов; Л.С., М.Л. и Й.Л. помогали в написании рукописи и принимали участие в планировании исследования и дискуссиях.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Эта работа была в значительной степени поддержана Национальным научным центром Польши (грант № 2011/01/D/NZ2/04817). Образцы были собраны в ходе проведения исследовательского проекта при поддержке Национального научного центра (грант № 2011/01/N/NZ8/04569). Мы благодарны Матеушу Барчиковски за участие в сборе образцов.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2016.01298

    Презентация 1. Подробный таксономический анализ для разных рангов в двух протестированных образцах почвы . Диаграммы солнечных лучей показывают относительную распространенность последовательностей бактериального гена 16S рРНК для каждого образца почвы на разных таксономических уровнях. Первый уровень диаграммы солнечных лучей представляет все типы, присутствующие в конкретном образце; следующие уровни представляют класс, порядок, семейство и род соответственно (наиболее подходящим браузером является Firefox, данные в формате html доступны по следующей ссылке: https://www. dropbox.com/sh/u6x3dtmoohkkrja/AADQScCONd5lry6KX84JFuxua?dl= 0.

    Дополнительный рисунок 1. Анализ разрежения испытанных образцов почвы на основе меры chao1 .

    Дополнительная таблица 1. Подробный таксономический анализ различных рангов в протестированных образцах почвы . В таблице показано относительное количество последовательностей бактериального гена 16S рРНК для каждого протестированного образца почвы (A и C) на разных таксономических уровнях.

    Дополнительная таблица 2. Различия между образцом А (под влиянием колонии гагарок) и образцом С (контрольный образец) на уровне класса внутри каждого типа в сравнении с анализом критерия хи-квадрат .

    Ссылки

    Айлаби Дж., Джордан С., Эйтон Дж., Классен Дж. Л., Баркер Г. М. и Тернер С. (2009). Бактериальное разнообразие, связанное с орнитогенной почвой региона моря Росса, Антарктида. Кан. Дж. Микробиол . 55, 21–36. doi: 10.1139/W08-126

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Аронести, Э. (2011). Инструменты командной строки для обработки данных биологического секвенирования . Дарем, Северная Каролина: Ea-utils.

    Брей, Дж. Р., и Кертис, Дж. Т. (1957). Ориентация горных лесных сообществ южного Висконсина. Экол. моногр. 27, 325–349. doi: 10.2307/1942268

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Caporaso, J.G., Kuczynski, J., Stombaugh, J., Bittinger, K., Bushman, F.D., Costello, E.K., et al. (2010). QIIME позволяет анализировать данные секвенирования с высокой пропускной способностью. Нац. Методы 7, 335–336. doi: 10.1038/nmeth.f.303

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чу, Х., Фиерер, Н., Лаубер, К.Л., Капорасо, Дж.Г., Найт, Р. и Гроган, П. (2010). Почвенное бактериальное разнообразие в Арктике принципиально не отличается от такового в других биомах. Окружающая среда. микробиол. 12, 2998–3006. doi: 10.1111/j.1462-2920.2010.02277.x

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Кларк, К. Р. (1993). Непараметрический многомерный анализ изменений в структуре сообщества. австр. Дж. Экол. 18, 117–143. дои: 10.1111/j.1442-9993.1993.tb00438.x

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Кролл, Д. А., Марон, Дж. Л., Эстес, Дж. А., Даннер, Э. М., и Берд, Г. В. (2005). Интродуцированные хищники превращают субарктические острова из пастбищ в тундру. Наука 307, 1959–1961. doi: 10.1126/science.1108485

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Эдгар, Р. К. (2010). Поиск и кластеризация на несколько порядков быстрее, чем BLAST. Биоинформатика 26, 2460–2461. дои: 10.1093/биоинформатика/btq461

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Фиерер, Н., Лаубер, К.Л., Рамирес, К.С., Заневельд, Дж., Брэдфорд, М.А., и Найт, Р. (2012). Сравнительный метагеномный, филогенетический и физиологический анализ почвенных микробных сообществ в градиентах азота. ISME J. 6, 1007–1017. doi: 10.1038/ismej.2011.159

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Хаас Б., Геверс Д., Эрл А. М., Фельдгарден М., Уорд Д. В., Яннукос Г. и др. (2011). Формирование и обнаружение химерной последовательности 16S рРНК в ампликонах Сэнгера и 454-пиросеквенированных ПЦР. Рез. генома. 21, 494–504. doi: 10.1101/gr.112730.110

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Хаммер О., Харпер Д. А. Т. и Райан П. Д. (2001). ПРОШЛОЕ: Программный пакет палеонтологической статистики для обучения и анализа данных. Палеонтол. Электрон. 4, 1–9.

    Исаксен, К. (1995). «Гнездящаяся популяция гагарки (Alle alle) в колониях Хорнсунда и Северо-Западного Шпицбергена», в «Популяциях морских птиц в северной части Баренцева моря». Нор Поляринст Медд , Том. 135, ред. К. Исак-сен и В. Баккен (Осло: Norsk Polarinstitutt), 49–57.

    Янссен, П. Х. (2006). Выявление доминирующих таксонов почвенных бактерий в библиотеках генов 16S рРНК и 16S рРНК. Заяв. Окружающая среда. микроб. 72, 1719–1728 гг. doi: 10.1128/AEM.72.3.1719-1728.2006

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Kim, H.M., Jung, J.Y., Yergeau, E., Hwang, C.Y., Hinzman, L., Nam, S., et al. (2014). Структура бактериального сообщества и свойства почвы субарктической тундры в Совете, Аляска. ФЭМС микробиол. Экол . 89, 465–475. doi: 10.1111/1574-6941.12362

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Клиндворт А., Прюссе Э., Швеер Т., Пеплис Дж., Кваст С., Хорн М. и др. (2013). Оценка общих праймеров для ПЦР гена рибосомной РНК 16S для классических исследований и исследований разнообразия на основе секвенирования следующего поколения. Рез. нуклеиновых кислот. 41:e1. doi: 10.1093/nar/gks808

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кояма, А., Валленштейн, М. Д., Симпсон, Р. Т., и Мур, Дж. К. (2014). Состав почвенного бактериального сообщества изменяется в результате повышения доступности питательных веществ в почвах арктической тундры. Перед. Микробиол . 5:516. doi: 10.3389/fmicb.2014.00516

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Макдональд Д., Прайс М. Н., Гудрич Дж., Навроцкий Э. П., ДеСантис Т. З., Пробст А. и др. (2012). Улучшенная таксономия Greengenes с явными рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей. ISME J. 6, 610–618. doi: 10.1038/ismej.2011.139

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Nemerguta, D.R., Clevelandc, C.C., Wiedera, W.R., Washenbergera, C.L., and Townsenda, A.R. (2010). Манипуляции с поступлением органического вещества в почву в масштабе участка коррелируют со сдвигами в составе микробного сообщества в низинных тропических лесах. Почвенный биол. Биохим. 42, 2153–2160. doi: 10.1016/j.soilbio.2010.08.011

    Полный текст CrossRef | Академия Google

    Нойфельд, Дж. Д., и Мон, В. В. (2005). Неожиданно высокое разнообразие бактерий в арктической тундре по сравнению с почвами бореальных лесов, выявленное серийным анализом меток рибосомных последовательностей. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 71, 5710–5718. doi: 10.1128/AEM.71.10.5710-5718.2005

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Пучко, М., и Стемпневич, Л. (2013). «Географическая среда в окрестностях польской полярной станции Станислава Седлецкого в Хорнсунде. Птицы и млекопитающие», в Древние и современные геоэкосистемы Шпицбергена , ред. З. Зволинский, А. Костшевский и М. Пулина (Познань: Bogucki Wydawnictwo Naukowe), 81–84.

    Шен, К., Сюн, Дж., Чжан, Х., Фэн, Ю., Линь, X., Ли, X., и др. (2013). pH почвы определяет пространственное распределение бактериальных сообществ вдоль возвышенности горы Чанбайшань. Почвенный биол. Биохим. 57, 204–211. doi: 10.1016/j.soilbio.2012.07.013

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Скшипек Г., Войтун Б., Рихтер Д., Якубас Д., Войчуланис-Якубас К. и Самецка-Цимерман А. (2015). Диверсификация источников азота в различных типах растительности тундры в высоких широтах Арктики. PLoS ONE 10:e0136536. doi: 10.1371/journal.pone.0136536

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Стемпниевич Л. (2001). Люрик Все . Дж. Бердс Вест. Палеарктика 3, 175–120.

    Стемпневич, Л., Блаховяк-Самолик, К., и Веславски, Дж. М. (2007). Воздействие изменения климата на сообщества зоопланктона, популяции морских птиц и арктическую наземную экосистему — сценарий. Deep Sea Res. 54, 2934–2945. doi: 10.1016/j.dsr2.2007.08.012

    CrossRef Full Text | Google Scholar

    Уинсли, Т. Дж., Снейп, И., МакКинлей, Дж., Старк, Дж., ван Дорст, Дж. М., Джи, М., и др. (2014). Экологический контроль распространенности кандидата в деление TM7 в полярных регионах. Перед. Микробиол . 5:345. doi: 10.3389/fmicb.2014.00345

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Войцеховска А., Зволицкий А., Барчиковска А. и Стемпневич Л. (2015). Структура популяции Cochlearia groenlandica по градиенту влияния колонии птиц (Хорнсунд, Шпицберген). Полар Биол . 38, 1919–1930. doi: 10.1007/s00300-015-1755-3

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Заверуха К., Змудчиньска-Скарбек К., Качмарек Л. и Войчуланис-Якубас К. (2015). Влияние колонии морских птиц на численность и видовой состав водяных медведей (тихоходок) в Хорнсунде (Шпицберген, Арктика). Полар Биол . 39, 713–723. doi: 10.1007/s00300-015-1827-4

    CrossRef Full Text | Google Scholar

    Зеликман Э. А., Головкин А. Н. (1972). Состав, структура и продуктивность сообществ неритового планктона у птичьих колоний северного побережья Новой Земли. Мар Биол . 17, 265–274. doi: 10.1007/BF00366302

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Чжан Т., Ван Н.-Ф., Лю Х.-Ю., Чжан Ю.-К. и Ю Л.-Ю. (2016). pH почвы является ключевым фактором, определяющим состав почвенного грибкового сообщества в регионе Ню-Олесунн, Шпицберген (высокая Арктика). Перед. Микробиол . 7:227. дои: 10.3389/fmicb.2016.00227

    Резюме PubMed | Полный текст CrossRef

    Змудчиньска К. , Олейничак И., Зволицкий А., Илишко Л., Конвей П. и Стемпневич Л. (2012). Влияние аллохтонных питательных веществ, доставляемых колониальными морскими птицами, на почвенные коллемболовые сообщества Шпицбергена. Полярная биол. 35, 1233–1245. doi: 10.1007/s00300-012-1169-4

    CrossRef Full Text | Google Scholar

    Змудчиньска-Скарбек К., Балази П. и Куклински П. (2015a). Оценка влияния морских птиц на бентические сообщества арктического побережья. Дж. Мар. Сист . 144, 48–56. doi: 10.1016/j.jmarsys.2014.11.013

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Змудчиньска-Скарбек К., Зволик А., Конвей П., Барциковски М. и Стемпневич Л. (2015b). Важно ли орнитогенное оплодотворение для сообществ коллембол в арктических наземных экосистемах? Полярный рез. 34:25629. doi: 10.3402/polar.v34.25629

    CrossRef Full Text

    Зволицкий А., Барчиковский М., Барчиковский А., Цимерский М., Стемпневич Л. и Конвей П. (2015). Влияние колонии морских птиц на свойства почвы и зональность растительности на острове Кинг-Джордж, морская Антарктика. Полярная биол. 38, 1645–1655. doi: 10.1007/s00300-015-1730-z

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Зволицкий А., Змудчиньска-Скарбек К. М., Илишко Л. и Стемпневич Л. (2013). Отложения гуано и обогащение питательными веществами вблизи колоний планктоно- и рыбоядных морских птиц на Шпицбергене. Полярная биол. 36, 363–372. doi: 10.1007/s00300-012-1265-5

    CrossRef Full Text | Google Scholar

    Сравнение двух праймеров 16S рРНК (V3–V4 и V4–V5) для изучения микробных сообществ Арктики

    Введение

    Северный Ледовитый океан является наиболее быстро меняющимся морским регионом на планете из-за его быстрого потепления, вызывающего значительную потерю морского льда (Peng and Meier, 2018; Dai et al., 2019), а также увеличения загрязнения ( Пикен и др., 2018). Чтобы оценить влияние глобального изменения климата на динамику морской пищевой сети и циклы элементов, важно отслеживать изменения в структуре микробного сообщества во времени (Karl and Church, 2014; Fuhrman et al. , 2015; Buttigieg et al., 2018). . Тем не менее, Северный Ледовитый океан, как правило, недооценивается в покрытых льдом регионах и зимой (Wassmann et al., 2011), особенно в отношении оценок его микробных сообществ и их биогеохимических функций (Boetius et al., 2015). До недавнего времени усилия по микробному мониторингу в глубинах Северного Ледовитого океана состояли из одного круглогодичного долгосрочного временного ряда в обсерватории HAUSGARTEN в проливе Фрама (Soltwedel et al., 2005, 2015), а также нескольких других исследований процессов ( например, Kirchman et al., 2007; Alonso-Sáez et al., 2008; Nikrad et al., 2012; Wilson et al., 2017; Müller et al., 2018).

    Северный Ледовитый океан имеет значительную вертикальную структуру, которая может отбирать определенные типы микробов в морском льду (Boetius et al., 2015; Rapp et al., 2018), в свободных ото льда и покрытых льдом сильно стратифицированных поверхностных водах (Wilson et al., 2017; Фадеев и др., 2018), в тонущих частицах (далее – «морской снег»; Фадеев и др. , 2020), а также в воде и отложениях глубоководных где температуры круглый год близки к температуре замерзания (Bienhold et al., 2012; Hoffmann et al., 2017; Wilson et al., 2017; Rapp et al., 2018; Фадеев и др., 2020). На протяжении годового цикла в бактериальных и архейных сообществах арктических поверхностных вод наблюдаются выраженные колебания доминирующих таксономических групп (Alonso-Sáez et al., 2008; Wilson et al., 2017; Müller et al., 2018), тесно связанные с наличие морского льда и сезонное цветение фитопланктона (Kirchman et al., 2007; Nikrad et al., 2012; Fadeev et al., 2018; Cardozo-Mino et al., 2020). Зимой, а также в условиях гололеда в сообществах преобладают бактериальные классы 9.0263 Alphaproteobacteria (в основном клада SAR11), Dehalococcoidia (в основном ветвь SAR202) и класс архей Nitrososphaeria (Alonso-Sáez et al., 2008; Wilson et al., 2017; Müller, 01.8 et al.) . Летом и в безледных условиях в сообществах преобладают бактерии классов Bacteroidia (в основном отряд Flavobacteriales ) и Gammaproteobacteria (в основном отряды Alteromonadales и 9). 0263 Океаноспириллы ; Уилсон и др., 2017; Фадеев и др., 2018). Летом различия между покрытыми льдом и свободными ото льда сообществами также влияют на микробное разнообразие глубоководных районов и морского дна через изменения микробных сообществ на морском снегу (Фадеев и др., 2020).

    В рамках Микробиологической обсерватории FRAM (FRontiers в арктическом морском мониторинге) мы стремимся разработать стандартизированную методологию для долгосрочных наблюдений за микробными сообществами в этих весьма разнообразных средах Северного Ледовитого океана, которые также будут сопоставимы с другими долгосрочными – долгосрочные микробные временные ряды местоположений (например, HOT и BATS). В отличие от других участков временных рядов мира, ледяной покров и суровые условия Северного Ледовитого океана ограничивают доступность мест отбора проб летними месяцами. Кампании по отбору проб зимой (когда микробная биомасса невелика; Kirchman et al., 2007; Alonso-Sáez et al., 2008) проводятся редко и лишь недавно были проведены с использованием автономных пробоотборников с ограниченными возможностями отбора проб (Liu et al. , 2020). ). Таким образом, уникальные условия и доступные в настоящее время технологии ограничивают круглогодичные микробные наблюдения подходами, основанными на ПЦР (т. Подходы метагеномики предполагают, что функциональная способность морских микробных сообществ тесно связана с их таксономическим составом (Galand et al., 2018; McNichol et al., 2020). Таким образом, при поддержке тщательно подобранных таксономических баз данных (например, SILVA 16S rRNA gene reference; Quast et al., 2013) секвенирование ампликона гена 16S рРНК обеспечивает доступный высокопроизводительный инструмент для решения традиционных вопросов экологии сообщества, особенно в условиях ограниченного отбора проб. морской среды Арктики.

    Важным шагом в исследованиях секвенирования гена 16S рРНК является выбор праймеров для ПЦР для амплификации ДНК (Armougom, 2009; Wang and Qian, 2009). На протяжении многих лет было разработано множество наборов праймеров для изучения разнообразия конкретных таксономических групп (например, клады SAR11; Apprill et al. , 2015), и были предприняты попытки разработать более универсальные наборы праймеров для гена 16S рРНК, которые могли бы охватывать почти все разнообразие природного микробного сообщества (например, Earth Microbiome Project; Caporaso et al., 2012; Gilbert et al., 2014). Разработка наборов праймеров для амплификации генов 16S рРНК ведется in silico с использованием справочных баз данных (например, Klindworth et al., 2013). Северный Ледовитый океан — самый маленький и мелкий из всех пяти океанов, занимающий 4% площади и 1% объема мирового океана. Тем не менее, он играет важную роль в глобальных процессах, на которые сильно влияют происходящие климатические изменения, и считается актуальным для нескольких переломных моментов Земной системы (Wassmann and Reigstad, 2011; Lenton et al., 2019). Более того, Северный Ледовитый океан, будучи самым холодным среди океанов, с сильной стратификацией и лишь ограниченным глубоководным обменом, вероятно, содержит уникальное эндемическое микробное разнообразие, которое определяет его биогеохимические циклы (Kirchman et al. , 2009).; Гиглионе и др., 2012; Педрос-Алио и др., 2015). Пример такого адаптированного к местным условиям арктического разнообразия был недавно обнаружен у специфичных для Арктики членов вездесущей клады SAR11 (Kraemer et al., 2020). Кроме того, несмотря на его глобальное значение, усилия по отбору проб в Северном Ледовитом океане невелики, особенно в и под морским льдом и в глубоководных бассейнах, а также в целом в зимнее время (Wassmann et al., 2011; Royo-Llonch et al. , 2020). Таким образом, в справочных базах данных, вероятно, отсутствует надлежащее освещение сложности и динамики микробиомов Северного Ледовитого океана, что может привести к их предвзятому представлению с помощью доступных в настоящее время праймеров гена 16S рРНК.

    Одним из наиболее широко используемых наборов праймеров для исследования бактериального разнообразия в различных средах является 341F/785R (направленный на гипервариабельные области V3–V4 гена 16S рРНК), разработанный Klindworth et al. (2013). Для исследования морских микробиомов Парада и др. др. (2016). В настоящее время наборы праймеров V3–V4 и V4–V5 широко используются в исследованиях морских микробных сообществ и были тщательно протестированы с использованием искусственных и естественных сообществ умеренных вод (например, Wear et al., 2018; Willis et al., 2019).; Макникол и др., 2020). Однако ни одно исследование не проводило систематической проверки эффективности этих наборов праймеров на микробных сообществах Северного Ледовитого океана.

    В попытке выбрать наиболее подходящий набор праймеров для долгосрочного мониторинга арктических микробных сообществ в рамках Молекулярной обсерватории FRAM мы представляем здесь сравнение производительности наборов праймеров для генов 16S рРНК V3–V4 (341F/785R ) и V4–V5 (515F-Y/926R). Наша гипотеза заключалась в том, что из-за относительно низкой представленности арктических микробных сообществ в общедоступных базах данных (из-за небольшого количества существующих исследований) наборы праймеров для генов 16S рРНК могут охватывать различные части микробного разнообразия в этих уникальных средах. Чтобы проверить эту гипотезу, мы провели прямое сравнение таксономического охвата и потенциальных погрешностей двух наборов праймеров в 37 полевых образцах, собранных в различных средах Северного Ледовитого океана, включая морской лед, поверхностную и глубокую толщу воды, морской снег, и глубоководные отложения. В качестве независимой линии проверки мы провели подсчет клеток пяти ключевых таксономических подгрупп в подмножестве полевых образцов 9.0263 через CARD-FISH (катализируемое осаждение репортера-флуоресценция гибридизация in situ ).

    Материалы и методы

    Сбор проб

    Образцы, включенные в данное исследование, были собраны на площадке долговременных экологических исследований (LTER) HAUSGARTEN в проливе Фрама и центральной части Северного Ледовитого океана (дополнительный рисунок 1 и дополнительная таблица 1). Образцы были собраны следующим образом:

    • Керны морского льда были собраны с помощью керна для льда (9диаметр см; Kovacs Enterprise, Роузбург, штат Орегон, США) и разбиты на подразделы для ускорения плавления. Нижние 30–50 см морского льда (в зависимости от общей длины керна) растапливали в пластиковых контейнерах (промытых этанолом и сверхчистой водой) при 4°С в темноте. Таяние морского льда длилось около 24 часов, и образцы сразу же фильтровались на мембранах Sterivex TM 0,22 мкм, как только растаял последний кусок морского льда. Дополнительные образцы для подсчета микроскопии фильтровали через поликарбонатные мембраны 0,22 мкм (Whatman Nucleopore, Buckinghamshire, United Kingdom) со стерильным отфильтрованным формалином в конечной концентрации 2% и хранили при -20°C.

    • Отбор проб воды производился с использованием 12-литровых бутылей Нискина, установленных на розетке CTD (Sea-Bird Electronics Inc., зонд SBE 911 plus, Bellevue, WA, США) и фильтрованных через мембраны Sterivex TM 0,22 мкм. Мембраны Sterivex TM затем хранили при -20°C до дальнейшей обработки. Дополнительные образцы для подсчета микроскопии фильтровали через поликарбонатные мембраны 0,22 мкм (Whatman Nucleopore, Buckinghamshire, United Kingdom) со стерильным отфильтрованным формалином в конечной концентрации 2% и хранили при -20°C.

    • Керны глубоководных отложений были извлечены с помощью мультиколонки с ТВ-наведением, а образцы верхнего сантиметра керна были собраны с помощью шприцев и немедленно сохранены при температуре -20°C до дальнейшей обработки.

    • Пробы морского снега были собраны с помощью отстойников долговременных якорей на площадке LTER HAUSGARTEN (Bauerfeind et al., 2009; Lalande et al., 2013). Чашки для сбора (400 мл) были заполнены фильтрованной морской водой, доведенной до солености 40 и отравленной HgCl 9.0817 2 (конечный раствор 0,14 %), чтобы сохранить образцы во время развертывания и после восстановления (Metfies et al., 2017). После извлечения образцы хранились при +4°C, плавники удалялись и образцы разделялись методом мокрого расщепления (Bodungen et al., 2013). В этом исследовании мы использовали 1/32 расщепления исходной выборки ловушек. Тонущие частицы из проб отстойников собирали на фильтрах Sterivex 0,22 мкм и хранили при -20°C.

    Все метаданные образцов доступны через Издатель данных для науки о Земле и окружающей среде PANGEA 1 , идентификаторы событий PANGEA перечислены в дополнительной таблице 1. Карта выборки была создана с использованием Ocean Data View v5.2.1 (Schlitzer, 2018).

    Выделение ДНК и секвенирование ампликона гена 16S рРНК

    Геномная ДНК была выделена с помощью комбинированной химической и механической процедуры с использованием набора PowerWater DNA Isolation Kit для ловушек из морского льда, воды и отложений и с использованием набора PowerSoil DNA Isolation Kit для образцов отложений (MO BIO Laboratories, Inc., Карлсбад, Калифорния, США). Перед выделением ДНК 0,22 мкм Sterivex 9Мембранные картриджи 0295 TM с образцами морской воды и морского льда были вскрыты, чтобы поместить фильтры в поставляемые в комплекте трубки для взбивания шариков. Выделение продолжали в соответствии с инструкциями производителя, ДНК хранили при -20°С. Подготовку библиотеки выполняли в соответствии со стандартными инструкциями протокола подготовки библиотеки метагеномного секвенирования 16S (Illumina TM , Inc., Сан-Диего, Калифорния, США). Две разные гипервариабельные области бактериального гена 16S рРНК амплифицировали с использованием аликвот выделенной ДНК из каждого образца. Участок V3–V4 амплифицировали с использованием праймеров S-D-Bact-0341-b-S-17 (5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3′) и S-D-Bact-0785-a-A-21 (5′-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3′) (Klindworth и др., 2013). Участки V4–V5 амплифицировали с использованием 515F-Y (5′-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3′) и 926R (5′-CCGYCAATTYMTTTRAGTTT-3′) праймеры (Parada et al., 2016). Последовательности были получены на платформе Illumina MiSeq TM в цикле парных концов 2 × 300 п.н. и для образцов поверхностной воды на платформе Illumina HiSeq TM в цикле парных концов 2 × 250 п.н. (CeBiTec, Билефельд, Германия). ), следуя стандартным инструкциям протокола подготовки библиотеки метагеномного секвенирования 16S.

    Необработанные считывания с парными концами и обрезанными праймерами были депонированы в Европейском архиве нуклеотидов (ENA; Harrison et al., 2019).) под инвентарным номером PRJEB31938. Данные были заархивированы с помощью брокерской службы Немецкой федерации биологических данных (GFBio; Diepenbroek et al. , 2014).

    Биоинформатика и статистический анализ

    Необработанные чтения парных концов были обрезаны праймерами с использованием cutadapt (Martin, 2011). Дальнейшие анализы проводились с использованием R v4.0.0 2 в RStudio v1.2.5042 3 . Библиотеки обрабатывали с помощью DADA2 v1.16 (Callahan et al., 2016a) в соответствии с предложенным рабочим процессом (Callahan et al., 2016b). Чтения в библиотеках MiSeq были усечены до длины 255 п.н. для прямого считывания и до 200 п.н. для обратного считывания, чтобы способствовать падению технического качества в конце считывания. Прочтения как в MiSeq, так и в HiSeq затем были обрезаны для низкокачественных оснований и объединены на основе минимального перекрытия в 10 п.н. Химеры и варианты последовательности ампликонов (ASV), которые наблюдались только в одном образце, отфильтровывались. Репрезентативные последовательности были таксономически классифицированы по справочной базе данных генов SILVA 16S рРНК, версия 138 (Quast et al. , 2013; Yilmaz et al., 2014). ASV, которые таксономически не были классифицированы в ранге типа или не были отнесены к бактериальным или архейным линиям, были исключены из дальнейшего анализа. Кроме того, из набора данных были удалены все ASV, таксономически отнесенные к митохондриям и хлоропластам.

    Матрицы выборочных данных управлялись с помощью пакета R «phyloseq» версии 1.32 (McMurdie and Holmes, 2013), а графики были созданы с использованием пакета R «ggplot2» версии 3.3.0 (Gómez-Rubio, 2017). Анализы разрежения проб проводились с использованием пакета R «iNEXT» v2.0.20 (Hsieh et al., 2016). Для проверки влияния разных наборов праймеров на таксономический состав микробных сообществ, а также для проверки различий между микробными сообществами разных типов образцов был применен двухфакторный перестановочный многомерный дисперсионный анализ («Двусторонний PERMANOVA» ) матрицы расстояний Дженсена-Шеннона (с использованием функции «adonis2» в R-пакете «vegan» v.2.5.6; Oksanen et al. , 2007).

    Скрипты для обработки данных доступны по адресу https://github.com/edfadeev/Arctic-16S-Primers-comparison/.

    Катализированное репортерное осаждение, флуоресценция

    in situ Гибридизация

    Образцы морского льда и морской воды были непосредственно зафиксированы в 4% формалине в течение 4 ч при 4°C, отфильтрованы на поликарбонатных протравленных мембранах 0,22 мкм TM (Whatman Nucleopore, Бакингемшир, Великобритания) и хранили при температуре -20°C. CARD-FISH применяли на основе протокола, установленного Pernthaler et al. (2002) с использованием олигонуклеотидных зондов, меченных пероксидазой хрена (HRP) ( 4 Ульм, Германия; Дополнительная таблица 4). Все зонды были проверены на специфичность и охват их целевых групп по эталонному гену SILVA 16S рРНК. Все фильтры заключали в 0,2% агарозу с низкой температурой гелеобразования и обрабатывали раствором лизоцима 10 мг/мл –1 (Sigma-Aldrich Chemie GmbH, Гамбург, Германия) в течение 1 ч при 37°C. Затем эндогенные пероксидазы инактивировали, погружая кусочки фильтра в 0,15% раствор H 2 O 2 в метаноле на 30 мин, затем промывая водой Milli-Q и обезвоживая в 96% этанол. Затем фильтры покрывали буфером для гибридизации и концентрацией зонда 0,2 нг мкл –1 . Гибридизацию проводили при 46°С в течение 2,5 ч с последующей промывкой в ​​предварительно нагретом промывочном буфере при 48°С в течение 10 мин и 15 мин в 1x PBS. Амплификацию сигнала проводили в течение 45 мин при 46°C с буфером для амплификации, содержащим либо Alexa 488, связанную с тирамидом (1 мкг/мл –1 ), либо Alexa 594 (0,33 мкг мл –1 ). После этого клетки докрашивали в 1 мкг/мл –1 DAPI (4’,6-диамидино-2-фенилиндол; Thermo Fisher Scientific GmbH, Бремен, Германия) в течение 10 мин при 46°С. После промывки водой Milli-Q и 96% этанолом кусочки фильтра заливали смесью 4:1 Citifluor (Citifluor Ltd., Лондон, Великобритания) и Vectashield (Vector Laboratories, Inc. , Берлингейм, США) и хранить в течение ночи при температуре -20°C для последующей микроскопии.

    Автоматическое получение изображений и подсчет клеток

    Фильтры оценивали под микроскопом на стенде Zeiss Axio Imager.Z2 (Carl Zeiss MicroImaging GmbH, Йена, Германия), оснащенном многоцелевой полностью автоматизированной системой визуализации микроскопа (MPISYS), светодиодом Colibri. система подсветки источника света и набор мультифильтров 62HE (Carl Zeiss MicroImaging GmbH, Йена, Германия). Снимков было сделано через охлаждаемую камеру с зарядовой связью (ПЗС) (AxioCam MRm; Carl Zeiss AG, Оберкохен, Германия) с масляным объективом с увеличением 63x, числовой апертурой 1,4 и размером пикселя 0,1016 мкм/пиксель, в сочетании с программное обеспечение AxioVision SE64 Rel.4.9.1 (Carl Zeiss AG, Оберкохен, Германия), как описано Bennke et al. (2016). Время экспозиции было скорректировано после ручной проверки с помощью программного обеспечения AxioVision Rel.4.8, соединенного с программным обеспечением SamLoc 1. 7 (Zeder et al., 2011), которое также использовалось для определения координат фильтров на предметных стеклах. Для получения изображения каналы были определены с помощью программного обеспечения MPISYS, и было получено не менее 55 полей зрения с минимальным расстоянием 0,25 мм для каждого элемента фильтра путем записи z – стек из семи изображений в автофокусе.

    Подсчет клеток проводили с помощью программного обеспечения Automated Cell Measuring and Enumeration Tool (ACMETool3, 09.11.2018; M. Zeder, Technobiology GmbH, Бухрейн, Швейцария). Клетки считались объектами по заданным вручную параметрам отдельно для каналов DAPI и FISH.

    Результаты и обсуждение

    В этом исследовании аликвоты 37 образцов ДНК из различных сред Северного Ледовитого океана (морской лед, поверхностные и глубокие океанские воды, морской снег и донные отложения; дополнительная таблица 1) были секвенированы с использованием двух общих праймеров. наборы, которые амплифицируют либо гипервариабельные области V3–V4, либо V4–V5 в гене 16S рРНК, и были подвергнуты одному и тому же биоинформационному рабочему процессу. Оба набора праймеров показали одинаковое уменьшение количества последовательностей на протяжении всего рабочего процесса: 62 ± 13 % и 68 ± 9 %.% последовательностей, сохраненных на образец, соответственно. Окончательные наборы данных состояли из 3 318 649 последовательностей в наборе данных V3 – V4, которые были назначены 12 045 ASV, и 3 340 628 последовательностей в наборе данных V4 – V5, которые были назначены 14 505 ASV (дополнительная таблица 2). Кроме того, из дальнейшего анализа были удалены ASV, таксономически отнесенные к последовательностям эукариот, митохондрий или хлоропластов, а также ASV, не классифицированные в ранге типа (около 9% и около 17% последовательностей в V3–V4 и V4). – наборы данных V5 соответственно). В обоих наборах данных асимптотическая экстраполяция кривых разрежения не привела к дальнейшему увеличению количества наблюдаемых ASV (дополнительная фигура 2). Хотя, скорее всего, дальнейшее микробное разнообразие еще предстоит обнаружить во всех отобранных средах, кривые разрежения показывают, что наши образцы содержали большую часть потенциального богатства сообщества, охватываемого обоими наборами праймеров. В морском льду, поверхностных водах (глубина <30 м) и морском снегу оба набора праймеров показали одинаковое богатство сообществ (рис. 1). Однако в глубоководных сообществах (глубина более 600 м) богатство значительно различалось между наборами праймеров (критерий знакового ранга Уилкоксона; 9).0263 p < 0,01), прибл. На 40 % больше бактериальных ASV в V3–V4. Напротив, богатство сообщества отложений было значительно выше в наборе данных V4–V5 (критерий знакового ранга Уилкоксона; p <0,01), с удвоенным количеством бактериальных ASV по сравнению с набором данных V3–V4. Основные таксономические группы, обычно наблюдаемые в арктической морской среде, такие как классы Alphaproteobacteria , Bacteroidia и Gammaproteobacteria , доминировали в обоих наборах данных (каждый из которых включает 10–30% последовательностей в V3–V4 и V4–V4). наборы данных соответственно). Однако внутри этих групп были обнаружены существенные различия между наборами данных по количеству наблюдаемых ASV.

    Рисунок 1. Оценки богатства Chao1 в разных типах выборок. Различные наборы праймеров представлены цветами и формами. Обратите внимание на различия по осям и между панелями.

    В наборе данных V3–V4 Bacteroidia и Gammaproteobacteria показали самые высокие различия в количестве наблюдаемых ASV в каждом классе (т. Е. Богатство типов) по сравнению с набором данных V4–V5 (дополнительная таблица 2). Семейство Flavobacteriaceae (класс Bacteroidia ) составлял 18% всех последовательностей в обоих наборах данных; однако в наборе данных V3–V4 он состоял на одну треть больше ASV по сравнению с набором данных V4–V5 (всего 278 и 196 ASV соответственно; рис. 2). Эта разница в количестве наблюдаемых ASV была в основном связана с ASV рода Polaribacter (всего 28 и 14 ASV соответственно), ключевой гетеротрофной бактерией, реагирующей на цветение фитопланктона в средних и высоких широтах (Gómez-Pereira). и др., 2010; Фадеев и др. , 2018; Avcı и др., 2020). заказы Alteromonadales , Cellvibrionales и Oceanospirillales (все в классе Gammaproteobacteria ), которые составляют 4–6% всех последовательностей в наборе данных V3–V4 и 3% всех последовательностей в наборе данных V4–V5, также показали различия между наборами данных по количеству наблюдаемых ASV (дополнительная таблица 3). Каждый из этих порядков Gammaproteobacteria содержал в два раза больше ASV в наборе данных V3–V4 по сравнению с набором данных V4–V5 (наибольшая разница была в порядке 9).0263 Alteromonadales , всего 113 и 49 ASV соответственно). Эти таксономические группы обычно связаны с деградацией органического вещества (Buchan et al., 2014), и ранее было показано, что они доминируют в микробных сообществах морского льда, связанных с скоплениями водорослей (Rapp et al., 2018), а также в поверхностных водах во время цветения фитопланктона. (Фадеев и др., 2018). Кроме того, семейство Woeseiaceae (класс Gammaproteobacteria ) также состояло из ок. На 30 % больше ASV в наборе данных V3–V4 по сравнению с набором данных V4–V5 (всего 127 и 98 АСВ соответственно; Фигура 2). Это семейство бактерий широко распространено в глубоководных отложениях по всему миру, включая Северный Ледовитый океан (Bienhold et al., 2016; Hoffmann et al., 2020).

    Рисунок 2. Основные таксономические семейства в наборах данных V3–V4 и V4–V5. Ось x представляет общую долю последовательностей каждого семейства в наборах данных V3–V4 (левая панель) и V4–V5 (правая панель). Числа в каждом столбце представляют количество наблюдаемых ASV, связанных с каждым таксономическим семейством. Различные таксономические классы представлены цветовым кодом. В визуализацию были включены только семейства, которые включали не менее 1% последовательностей хотя бы в один из наборов данных.

    По сравнению с набором данных V3–V4, набор данных V4–V5 содержал как минимум на треть больше ASV в классах Phycisphaerae (всего 206 и 117 ASV соответственно) и Planctomycetes (всего 299 и 244 ASV). , соответственно). Эта разница в количестве наблюдаемых ASV была в основном связана с семействами Pirellulaceae , которые включали ок. 2% всех последовательностей в обоих наборах данных (рис. 2), а также Phycisphaeraceae , которые составляют менее 1% всех последовательностей (дополнительная таблица 3) в обоих наборах данных. Ранее было показано, что эти таксономические группы связаны с тонущими частицами в глубоком океане, а также широко распространены в арктических глубоководных отложениях (Фадеев и др., 2020). Кроме того, археи класса Nitrososphaeria почти отсутствовала в наборе данных V3–V4, и только несколько последовательностей были связаны с четырьмя ASV, по сравнению с 168 ASV в наборе данных V4–V5, которые составляли 7% от общего числа последовательностей (рис. 2). Морские представители Archaea в целом и класс Nitrososphaeria в частности широко распространены в арктической морской среде и могут достигать до одной пятой клеток арктических микробных сообществ (Müller et al. , 2018; Cardozo- Мино и др., 2020). Взятые вместе, эти наблюдения предполагают, что на уровне ASV разнообразие различных таксономических групп по-разному фиксируется двумя наборами праймеров. Потенциально это является результатом различий в региональной гипервариабельности гена 16S рРНК в разных таксономических группах (Yang et al., 2016; Kerrigan et al., 2019).). Кроме того, как было показано ранее для различных таксономических групп, таких как клада SAR11, различия в захваченном разнообразии могут возникать также из-за различий в специфичности наборов праймеров к целевой области гена 16S рРНК (Parada et al., 2016).

    Несмотря на наблюдаемые различия на уровне ASV, общий таксономический состав наборов данных был одинаковым (рис. 3). В пробах морского льда, поверхностных вод и морских снежных сообществ преобладали гетеротрофные бактерии классов 9.0263 Bacteroidia (в основном род Polaribacter ) и Gammaproteobacteria (в основном роды порядка Alteromonadales ), с относительной численностью последовательностей, эквивалентной той, что описана в предыдущих отчетах (Bowman et al. , 2012; Eronen-Rasimus et al., 2016; Hatam et al., 2016; Wilson et al., 2017; Fadeev et al., 2018, 2020; Rapp et al., 2018). На глубине в пелагических сообществах преобладали последовательности класса Alphaproteobacteria , клады SAR324 и 9 класса архей.0263 Nitrososphaeria , все из которых ранее наблюдались как доминирующие в глубоководных арктических водах, а также в поверхностных сообществах во время арктической зимы (Wilson et al., 2017; Фадеев и др., 2020). Сообщества отложений, которые, как было показано ранее, обладают самым высоким таксономическим разнообразием среди описанных арктических сред (Bienhold et al., 2012; Hoffmann et al., 2017; Rapp et al., 2018), доминировали по численности последовательностей. из Гаммапротеобактерии .

    Рис. 3. Таксономический состав микробных сообществ. Различные таксономические классы представлены цветовым кодом. Классы с долей последовательности ниже 2% были классифицированы как «Другие таксоны».

    Чтобы сравнить различия в представлении таксономических групп между наборами праймеров, мы объединили обилие последовательностей всех ASV в соответствии с их таксономической принадлежностью в ранге рода (т. е. максимально возможное общее таксономическое разрешение между наборами данных). В наборе данных V3–V4 ASV были объединены в 306 различных родов и 279линии, которые относились к более высоким таксономическим рангам (т. Е. Не классифицировались по родовому рангу). В наборе данных V4–V5 ASV были объединены в 280 различных родов и 299 линий, которые относились к более высоким таксономическим рангам. Всего в обоих наборах данных на этом уровне таксономического разрешения наблюдалось 489 (72% от общего числа) линий. В наборе данных V3–V4 было 96 (14% от общего числа) линий, которые отсутствовали в наборе данных V4–V5, но вместе они составляли менее 1% последовательностей в наборе данных V3–V4. С другой стороны, в наборе данных V4–V5 было 90 (13% от общего числа) линий, которые отсутствовали в наборе данных V3–V4, и вместе они составляли 5% последовательностей в наборе данных V4–V5. Кроме того, несходство составов сообществ в объединенных наборах данных V3–V4 и V4–V5 выявило устойчивую и значительную разницу между микробиомами, захваченными обоими наборами праймеров (двусторонний тест PERMANOVA; F 4,64 = 86,29, ). R 2 = 0,83, p значение < 0,001 (рис. 4). Только небольшая часть общей дисперсии была связана с различием между наборами праймеров (двусторонний тест PERMANOVA; 9).0263 F 1,64 = 7,59, R 2 = 0,02, p значение < 0,001). Не наблюдалось значительного комбинированного эффекта различных наборов праймеров на разные типы образцов (двусторонний тест PERMANOVA; значение p > 0,05). Взятые вместе, эти результаты подтверждают, что, хотя наборы праймеров показали разную чувствительность к разнообразию на уровне ASV, оба они отражают сходный таксономический состав вплоть до ранга рода.

    Рис. 4. Неметрическое многомерное шкалирование (NMDS) микробных сообществ в объединенных наборах данных V3–V4 и V4–V5 на основе расхождения Дженсена-Шеннона. Различные типы образцов представлены цветами, а набор букварей представлен формами. Эллипсы охватывают кластеризацию каждого типа микробиома с нормальной достоверностью 0,95.

    Исследования микробной обсерватории FRAM сосредоточены на изучении сезонной и межгодовой динамики Северного Ледовитого океана, связанной с изменениями площади морского льда и первичной продукции в поверхностных слоях океана (например, Metfies et al., 2017; Fadeev et al., 2018, 2020). Чтобы дополнительно оценить эффективность двух наборов праймеров в этих условиях длительного мониторинга, мы сравнили представление последовательности выбранных таксономических групп, которые связаны с отдельными стадиями сезонной динамики (Фадеев и др., 2018), с клетками, подсчитанными под микроскопом. с использованием CARD-FISH в сочетании с автоматическим получением изображений (Cardozo-Mino et al., 2020). Флуоресценция 9Преимущество методов гибридизации 0263 in situ заключается в обеспечении абсолютного содержания (жизнеспособных) клеток, которое можно непосредственно сравнивать между образцами. При микроскопическом учете сообществ как морского льда, так и поверхностных вод самая высокая наблюдаемая численность клеток была у класса Bacteroidia (до 35 и 26% от общего микробного сообщества соответственно), что согласуется с представленностью этой таксономической группы оба комплекта праймеров. В сообществах поверхностных вод высокий уровень согласованности между подсчетами микроскопии и обоими наборами праймеров наблюдался также в представлении Alteromonadales и Polaribacter (табл. 1). С другой стороны, представленность по обоим наборам праймеров класса Gammaproteobacteria в сообществах морского льда и поверхностных вод была в 2–4 раза выше по сравнению с долей, наблюдаемой при микроскопии (до 9 и 18% соответственно). ). Напротив, пропорциональная распространенность клады SAR11 была в 5–10 раз выше при микроскопии по сравнению с ее представлением обоими наборами праймеров (таблица 1). Наши результаты показывают, что, по крайней мере, для некоторых таксономических групп (например, Polaribacter ), оба набора праймеров могут обеспечить последовательное полуколичественное представление. Однако результаты микроскопии следует интерпретировать с учетом нескольких методологических предостережений, зная, что низкое содержание клеточных рибосом или низкая эффективность зонда могут изменить представление отдельных таксонов в наших подсчетах клеток (Amann and Fuchs, 2008). Следовательно, наблюдаемое несоответствие в представлении некоторых таксономических групп (например, клады SAR11) также может быть результатом этих ограничений. Для дальнейшего изучения количественной эффективности наборов праймеров необходимо дальнейшее исследование с использованием таких методов, как имитационные сообщества (Yeh et al., 2019) или метагеномики (McNichol et al., 2020).

    Таблица 1. Обзор распространенности клеток и диапазона пропорций последовательностей в выбранных таксономических группах.

    Заключительные замечания

    Чтобы понять связи между быстрыми изменениями окружающей среды в арктическом регионе и динамикой микробных сообществ в Северном Ледовитом океане, необходимы надежные методы, учитывающие изменения в разнообразии и относительной численности. Для проведения таких наблюдений с использованием подхода секвенирования гена 16S рРНК необходимо оптимально подобрать аналогичный метод выделения и один набор праймеров для ПЦР, которые можно применять ко всем средам Северного Ледовитого океана (морской лед, толща воды и глубоководные отложения). Наиболее подходящий набор праймеров для амплификации и секвенирования 16S рРНК из образцов окружающей среды должен давать высококачественные библиотеки ампликонов и охватывать с минимальными погрешностями разнообразие существующих организмов, а также их относительную численность. Мы обнаружили, что на всех таксономических рангах вплоть до рода оба набора праймеров представляют собой общее богатство основных таксономических групп бактерий на сопоставимых уровнях в различных биомах Северного Ледовитого океана. Относительное обилие последовательностей некоторых доминирующих таксономических групп, таких как Polaribacter соответствует их пропорциональному представлению через микроскопических количества клеток. Другие таксономические группы, такие как клада SAR11, сильно различаются между молекулярными и микроскопическими представлениями. Однако это несоответствие может быть связано с ограничениями микроскопического количественного определения. На уровне ASV оба набора праймеров по-разному отражают разнообразие наиболее распространенных таксономических групп, и, таким образом, использование каждого набора праймеров может зависеть от целевых групп. Однако основным преимуществом набора праймеров V4–V5 является его дополнительный охват домена архей без ущерба для обнаружения других таксономических групп. Члены Археи составляют значительную часть арктических морских микробных сообществ, особенно в темное время года и в глубоких водах. Таким образом, учитывая продемонстрированные сходства и различия, мы одобряем использование набора праймеров V4–V5 для получения всестороннего понимания динамики микробных сообществ морской среды Арктики.

    Заявление о доступности данных

    Наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях. Названия репозитория/репозиториев и инвентарные номера можно найти в статье/дополнительных материалах.

    Вклад авторов

    EF и AB разработали исследование. CB, IS, MM и JR предоставили образцы окружающей среды для исследования. HT провел секвенирование образцов. MC-M и VS-C провели подсчет CARD-FISH. EF проанализировал данные и написал рукопись. Все авторы внесли свой вклад в окончательную версию рукописи.

    Финансирование

    Работа выполнена в рамках инфраструктурной программы HGF FRAM Центра полярных и морских исследований им. Гельмгольца Института Альфреда-Вегенера. Проект получил финансирование от Европейского исследовательского совета (ERC) в рамках Седьмой рамочной программы Европейского Союза (FP7/2007-2013) исследовательского проекта ABYSS (грантовое соглашение № 29).4757) присуждена AB. Дополнительное финансирование поступило от Австрийского научного фонда (FWF) M-2797 в пользу EF. Эта публикация имеет номер Eprint ID 53010 Института полярных и морских исследований им. Альфреда Вегенера, Бремерхафен, Германия.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы благодарим Дэниела Шера за критический обзор рукописи. Мы также хотели бы поблагодарить Jana Bäger, Jakob Barz и Theresa Hargesheimer за выделение ДНК и подготовку библиотеки. 9 Биомеры.net

    Ссылки

    Алонсо-Саес, Л., Санчес, О., Газоль, Х.М., Балаге, В., и Педрос-Алио, К. (2008). Зимне-летние изменения состава и активности одиночных клеток приповерхностных арктических прокариот. Окружающая среда. микробиол. 10, 2444–2454. doi: 10.1111/j.1462-2920.2008.01674.x

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Аманн Р. и Фукс Б.М. (2008). Идентификация одиночных клеток в микробных сообществах с помощью усовершенствованных методов флуоресцентной гибридизации in situ. Нац. Преподобный Микробиолог. 6, 339–348. doi: 10.1038/nrmicro1888

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Apprill, A., McNally, S., Parsons, R. and Weber, L. (2015). Незначительный пересмотр праймера гена SSU рРНК 806R области V4 значительно увеличивает обнаружение бактериопланктона SAR11. Аква. микроб. Экол. 75, 129–137. doi: 10.3354/ame01753

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Армугом, Ф. (2009). Изучение микробного разнообразия с использованием высокопроизводительных методов 16S рРНК. Дж. Вычисл. науч. Сист. биол. 2, 74–92. doi: 10.4172/jcsb.1000019

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Авчи Б., Крюгер К., Фукс Б. М., Тилинг Х. и Аманн Р. И. (2020). Разделение полисахаридной ниши отдельных клад Polaribacter во время весеннего цветения водорослей в Северном море. ISME J. 14, 1369–1383. doi: 10.1038/s41396-020-0601-y

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Bauerfeind, E., Nöthig, E.-M., Beszczynska, A., Fahl, K., Kaleschke, L., Kreker, K., et al. (2009 г.). Характер осаждения частиц в восточной части пролива Фрама в 2000–2005 гг.: результаты арктической многолетней обсерватории ХАУСГАРТЕН. Deep Sea Res. Часть I Океаногр. Рез. Пап. 56, 1471–1487. doi: 10. 1016/j.dsr.2009.04.011

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Беннке К.М., Рейнтьес Г., Шаттенхофер М., Эллротт А., Вульф Дж., Зедер М. и др. (2016). Модификация высокопроизводительной автоматической системы подсчета микробных клеток для судовых анализов. Заявл. Окружающая среда. микробиол. 82, 3289–3296. doi: 10.1128/AEM.03931-15

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Bienhold, C., Boetius, A., and Ramette, A. (2012). Взаимосвязь энергии и разнообразия сложных бактериальных сообществ в арктических глубоководных отложениях. ISME J. 6, 724–732. doi: 10.1038/ismej.2011.140

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Бинхольд, К., Зингер, Л., Боэтиус, А., и Раметт, А. (2016). Разнообразие и биогеография батиальных и абиссальных донных бактерий. PLoS One 11:e0148016. doi: 10.1371/journal.pone.0148016

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Bodungen, B. V., Wunsch, M., and Fürderer, H. (2013). «Отбор проб и анализ взвешенных и тонущих частиц в северной части Северной Атлантики», в Морские частицы: анализ и характеристика , редакторы Д. К. Херд и Д. В. Спенсер, (Вашингтон, округ Колумбия: Американский геофизический союз), 47–56. doi: 10.1029/GM063p0047

    Полный текст CrossRef | Академия Google

    Боэтиус, А., Анесио, А.М., Деминг, Дж.В., Микуки, Дж.А., и Рапп, Дж.З. (2015). Микробная экология криосферы: морской лед и ледниковые местообитания. Нац. Преподобный Микробиолог. 13, 677–690. doi: 10.1038/nrmicro3522

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Боумен Дж. С., Расмуссен С., Блом Н., Деминг Дж. В., Рисгаард С. и Зихериц-Понтен Т. (2012). Структура микробного сообщества арктического многолетнего морского льда и поверхностных морских вод по данным секвенирования 454 гена 16S РНК. ISME J. 6, 11–20. doi: 10.1038/ismej.2011.76

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Buchan, A. , LeCleir, G.R., Gulvik, C.A., and Gonzalez, JM (2014). Мастер-переработчики: особенности и функции бактерий, связанных с цветением фитопланктона. Нац. Преподобный Микробиолог. 12, 686–698. doi: 10.1038/nrmicro3326

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Буттиджич П.Л., Фадеев Э., Бинхольд К., Хехеманн Л., Оффре П. и Боэтиус А. (2018). Морские микробы в 4D — использование наблюдений за временными рядами для оценки динамики микробиома океана и его связи со здоровьем океана. Курс. мнение микробиол. 43, 169–185. doi: 10.1016/j.mib.2018.01.015

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Каллахан, Б. Дж., Макмерди, П. Дж., Розен, М. Дж., Хан, А. В., Джонсон, А. Дж. А., и Холмс, С. П. (2016a). DADA2: вывод образца с высоким разрешением на основе данных ампликона Illumina. Нац. Методы 13, 581–583. doi: 10.1038/nmeth.3869

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Каллахан Б. Дж., Санкаран К., Фукуяма Дж. А., Макмерди П. Дж. и Холмс С. П. (2016b). Рабочий процесс Bioconductor для анализа данных микробиома: от необработанных чтений до анализа сообщества. F1000 Рез. 5:1492. doi: 10.12688/f1000research.8986.2

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Caporaso, J.G., Lauber, C.L., Walters, W.A., Berg-Lyons, D., Huntley, J., Fierer, N., et al. (2012). Анализ микробного сообщества со сверхвысокой производительностью на платформах Illumina HiSeq и MiSeq. ISME J. 6, 1621–1624. doi: 10.1038/ismej.2012.8

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Кардозо-Мино М.Г., Фадеев Э., Салман-Карвалью В. и Боэтиус А. (2020). Пространственная динамика плотности сообщества арктического бактериопланктона тесно связана с различными физическими и биологическими процессами (пролив Фрама, 79° с.ш.). bioRxiv[Препринт] doi: 10.1101/2020.09.02.277574

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дай А. , Луо Д., Сонг М. и Лю Дж. (2019). Арктическое усиление вызвано потерей морского льда при увеличении содержания CO 2 . Нац. коммун. 10:121. doi: 10.1038/s41467-018-07954-9

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Diepenbroek, M., Glöckner, F. O., Grobe, P., Güntsch, A., Huber, R., König-Ries, B., et al. (2014). «На пути к интегрированной платформе управления и архивирования данных по биоразнообразию и экологическим исследованиям: Немецкая федерация по хранению биологических данных (GFBio)», в Informatik 2014 , редакторы Э. Пледередер, Л. Грунске, Э. Шнайдер и Д. Улл (Бонн: Gesellschaft für Informatik eV), 1711–1721.

    Google Scholar

    Эронен-Расимус Э., Пиипаринен Дж., Каркман А., Лира К., Герланд С. и Каартокаллио Х. (2016). Бактериальные сообщества в арктических однолетних дрейфующих льдах в период зимне-весеннего перехода. Окружающая среда. микробиол. 8, 527–535. doi: 10.1111/1758-2229. 12428

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Фадеев Э., Рогге А., Рамонденк С., Нётиг Э.-М., Векерле С., Бинхольд С. и др. (2020). Отступание морского льда может уменьшить экспорт углерода и вертикальную микробную связь в евразийских арктических бассейнах. Нац. Рез. [Препринт]. doi: 10.21203/rs.3.rs-101878/v1

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Фадеев Э., Солтер И., Шуруп-Кристенсен В., Нётиг Э.-М., Метфис К., Энгель А. и др. (2018). Микробные сообщества на востоке и западе пролива Фрама в период таяния морского льда. Фронт. мар. 5:429. doi: 10.3389/fmars.2018.00429

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Фурман Дж. А., Крам Дж. А. и Нидхэм Д. М. (2015). Динамика морских микробных сообществ и их экологическая интерпретация. Нац. Преподобный Микробиолог. 13, 133–146. doi: 10.1038/nrmicro3417

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Галанд, П. Э., Перейра, О., Хочар, К., Оге, Дж. К., и Деброас, Д. (2018). Тесная связь между составом и функциями морского микробного сообщества бросает вызов идее функциональной избыточности. ISME J. 12, 2470–2478. doi: 10.1038/s41396-018-0158-1

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Ghiglione, J.-F., Galand, P.E., Pommier, T., Pedrós-Alió, C., Maas, E.W., Bakker, K., et al. (2012). Межполюсная биогеография поверхностных и глубоководных бактериальных сообществ. Проц. Натл. акад. науч. США 109, 17633–17638. doi: 10.1073/pnas.1208160109

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Гилберт Дж. А., Янссон Дж. К. и Найт Р. (2014). Проект «Микробиом Земли»: успехи и надежды. БМС биол. 12:69. doi: 10.1186/s12915-014-0069-1

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Гомес-Перейра, П.Р., Фукс, Б.М., Алонсо, К., Оливер, М.Дж., ван Бесеком, Дж.Е.Э., и Аманн, Р. (2010). Отчетливые сообщества флавобактерий в контрастных водных массах Северной Атлантики. ISME J. 4, 472–487. doi: 10.1038/ismej.2009.142

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Гомес-Рубио, В. (2017). ggplot2 — элегантная графика для анализа данных , 2-е изд. doi: 10.18637/jss.v077.b02

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Харрисон П. В., Алако Б., Амид К., Сердено-Таррага А., Клеланд И., Холт С. и др. (2019). Европейский нуклеотидный архив за 2018 г. Nucleic Acids Res. 47, Д84–Д88. doi: 10.1093/nar/gky1078

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Хатам И., Ланге Б., Беккерс Дж., Хаас К. и Ланойл Б. (2016). Бактериальные сообщества из арктического сезонного морского льда более изменчивы по составу, чем из многолетнего морского льда. ISME J. 10, 2543–2552. doi: 10.1038/ismej.2016.4

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Hoffmann, K. , Bienhold, C., Buttigieg, P.L., Knittel, K., Laso-Pérez, R., Rapp, JZ, et al. (2020). Разнообразие и метаболизм бактерий Woeseiales, глобальных представителей сообществ морских отложений. ISME J. 14, 1042–1056. doi: 10.1038/s41396-020-0588-4

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Хоффманн К., Хассенрюк К., Салман-Карвалью В., Холтаппельс М. и Бинхольд К. (2017). Реакция бактериальных сообществ на различный состав детрита в арктических глубоководных отложениях. Фронт. микробиол. 8:266. doi: 10.3389/fmicb.2017.00266

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Се, Т. К., Ма, К. Х., и Чао, А. (2016). iNEXT: пакет R для разрежения и экстраполяции видового разнообразия (числа Хилла). Методы Экол. Эвол. 7, 1451–1456. doi: 10.1111/2041-210X.12613

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Карл, Д. М., и Черч, М. Дж. (2014). Микробная океанография и программа временных рядов океана на Гавайях. Нац. Преподобный Микробиолог. 12, 699–713. doi: 10.1038/nrmicro3333

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Керриган З., Киркпатрик Дж. Б. и Д’Ондт С. (2019). Влияние гипервариабельной области 16S рРНК на оценки бактериального разнообразия и состава сообщества в морской воде и морских отложениях. Перед. микробиол. 10:1640. doi: 10.3389/fmicb.2019.01640

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Кирхман Д. Л., Элифанц Х., Диттель А. И., Мальмстром Р. Р. и Коттрелл М. Т. (2007). Запасы и активность архей и бактерий в западной части Северного Ледовитого океана. Лимнол. океаногр. 52, 495–507. doi: 10.4319/lo.2007.52.2.0495

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Кирхман Д. Л., Моран X. А. Г. и Даклоу Х. (2009). Микробный рост в полярных океанах – роль температуры и потенциальное воздействие изменения климата. Нац. Преподобный Микробиолог. 7, 451–459. doi: 10.1038/nrmicro2115

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Клиндворт А., Прюссе Э., Швеер Т., Пеплис Дж., Кваст С., Хорн М. и др. (2013). Оценка общих праймеров для ПЦР гена рибосомной РНК 16S для классических исследований и исследований разнообразия на основе секвенирования следующего поколения. Рез. нуклеиновых кислот. 41:e1. doi: 10.1093/nar/gks808

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Кремер С., Рамачандран А., Колатриано Д., Лавджой К. и Уолш Д. А. (2020). Разнообразие и биогеография бактерий SAR11 Северного Ледовитого океана. ISME J. 14, 79–90. doi: 10.1038/s41396-019-0499-4

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Лаланд, К., Бауэрфайнд, Э., Нётиг, Э., и Бесчинска-Мёллер, А. (2013). Влияние теплой аномалии на вынос биогенного вещества в восточной части пролива Фрама. Прогр. океаногр. 109, 70–77. doi: 10.1016/j. pocean.2012.09.006

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лентон Т. М., Рокстрем Дж., Гаффни О., Рамсторф С., Ричардсон К., Штеффен В. и др. (2019). Климатические переломные моменты — слишком рискованно, чтобы делать ставку на них. Природа 575, 592–595. doi: 10.1038/d41586-019-03595-0

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Лю, Ю., Блейн, С., Криспи, О., Рембовилль, М., и Оберностерер, И. (2020). Сезонная динамика прокариот и их ассоциаций с диатомовыми водорослями Южного океана по данным автономного пробоотборника. Окружающая среда. микробиол. 22, 3968–3984. doi: 10.1111/1462-2920.15184

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Мартин, М. (2011). Cutadapt удаляет последовательности адаптеров из операций высокопроизводительного секвенирования. EMBnet J. 17:10. doi: 10.14806/ej.17.1.200

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Макмерди, П. Дж., и Холмс, С. (2013). phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. PLoS One 8:e61217. doi: 10.1371/journal.pone.0061217

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Макникол Дж. К., Берубе П. М., Биллер С. Дж. и Фурман Дж. А. (2020). Оценка и улучшение охвата праймеров SSU рРНК ПЦР с помощью метагеномов из глобальных исследований океана. bioRxiv [Препринт] doi: 10.1101/2020.11.09.375543

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Метфис К., Бауэрфайнд Э., Вольф К., Спронг П., Фриккенхаус С., Калешке Л. и др. (2017). Сообщества простейших в заякоренных долговременных отстойниках (пролив Фрама, Арктика) – консервация хлоридом ртути позволяет проводить молекулярно-генетический анализ на основе ПЦР. Фронт. мар. 4:301. doi: 10.3389/fmars.2017.00301

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Мюллер О., Уилсон Б., Полсен М. Л., Руминска А., Армо Х. Р., Братбак Г. и др. (2018). Пространственно-временная динамика аммиачно-окисляющих Thaumarchaeota в отдельных арктических водных массах. Перед. микробиол. 9:24. doi: 10.3389/fmicb.2018.00024

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Никрад, М. П., Коттрелл, М. Т., и Кирчман, Д. Л. (2012). Численность и одноклеточная активность групп гетеротрофных бактерий в западной части Северного Ледовитого океана летом и зимой. Заявл. Окружающая среда. микробиол. 78, 2402–2409. doi: 10.1128/AEM.07130-11

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Оксанен Дж., Киндт Р., Лежандр П., О’Хара Б., Стивенс М. Х. Х., Оксанен М. Дж. и др. (2007). Веганский пакет. Комм. Экол. Упак. 10:719.

    Google Scholar

    Парада, А. Э., Нидхэм, Д. М., и Фурман, Дж. А. (2016). Каждая база имеет значение: оценка праймеров рРНК малых субъединиц для морских микробиомов с фиктивными сообществами, временными рядами и глобальными полевыми образцами. Окружающая среда. микробиол. 18, 1403–1414. doi: 10.1111/1462-2920.13023

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Педрос-Алио, К., Потвин, М., и Лавджой, К. (2015). Разнообразие планктонных микроорганизмов Северного Ледовитого океана. Прог. океаногр. 139, 233–243. doi: 10.1016/j.pocean.2015.07.009

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пикен И., Примпке С., Бейер Б., Гутерманн Дж., Катляйн К., Крумпен Т. и др. (2018). Арктический морской лед является важным временным стоком и средством транспортировки микропластика. Нац. коммун. 9:1505. doi: 10.1038/s41467-018-03825-5

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Пэн Г. и Мейер В. Н. (2018). Временная и региональная изменчивость покрытия арктическим морским льдом по спутниковым данным. Энн. Гляциол. 59, 191–200. doi: 10.1017/aog.2017.32

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пернталер А. , Пернталер Дж. и Аманн Р. (2002). Флуоресцентная гибридизация in situ и катализируемое осаждение репортеров для идентификации морских бактерий. Заявл. Окружающая среда. микробиол. 68, 3094–3101. doi: 10.1128/AEM.68.6.3094-3101.2002

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Quast, C., Pruesse, E., Yilmaz, P., Gerken, J., Schweer, T., Glo, F. O., et al. (2013). Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Рез. нуклеиновых кислот. 41, Д590–Д596. doi: 10.1093/nar/gks1219

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Rapp, JZ, Fernández-Méndez, M., Bienhold, C., and Boetius, A. (2018). Влияние экспорта агрегатов ледяных водорослей на связность бактериальных сообществ в центральной части Северного Ледовитого океана. Фронт. микробиол. 9:1035. doi: 10.3389/fmicb.2018.01035

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Ройо-Ллонч М. , Санчес П., Руис-Гонсалес К., Салазар Г., Педрос-Алио К., Лабади К. и др. (2020). Экогеномика ключевых прокариот Северного Ледовитого океана. bioRxiv [Препринт] doi: 10.1101/2020.06.19.156794

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шлитцер Р. (2018). Просмотр данных об океане. Доступно в Интернете по адресу: https://odv.awi.de (по состоянию на 28 июля 2019 г.).).

    Google Scholar

    Soltwedel T., Bauerfeind E., Bergmann M., Bracher A., ​​Budaeva N., Busch K., et al. (2015). Естественная изменчивость или антропогенная изменчивость? Выводы из 15-летних междисциплинарных наблюдений на арктической морской площадке LTER HAUSGARTEN. Экол. индик. 65, 89–102. doi: 10.1016/j.ecolind.2015.10.001

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Soltwedel, T., Bauerfeind, E., Bergmann, M., Budaeva, N., Hoste, E., Jaeckisch, N., et al. (2005). ХАУСГАРТЕН: междисциплинарные исследования в глубоководной долгосрочной обсерватории в Северном Ледовитом океане. Океанография 18, 46–61. doi: 10.5670/oceanog.2005.24

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Томас Т., Гилберт Дж. и Мейер Ф. (2012). Метагеномика – руководство от выборки до анализа данных. Микроб. Поставить в известность. Эксп. 2:3. doi: 10.1186/2042-5783-2-3

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Ван Ю. и Цянь П.-Ю. (2009). Консервативные фрагменты в бактериальных генах 16S рРНК и дизайн праймеров для ампликонов 16S рибосомной ДНК в метагеномных исследованиях. PLoS One 4:e7401. doi: 10.1371/journal.pone.0007401

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Вассманн П., Дуарте К.М., Агусти С. и Сейр М.К. (2011). Следы изменения климата в морской экосистеме Арктики. Глоб. Чанг. биол. 17, 1235–1249. doi: 10.1111/j.1365-2486.2010.02311.x

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Вассманн П. и Рейгстад ​​М. (2011). Будущие сезонные ледовые зоны Северного Ледовитого океана и последствия для пелагико-бентического взаимодействия. Океанография 24, 220–231. doi: 10.5670/oceanog.2011.74

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Wear, EK, Wilbanks, EG, Nelson, CE, and Carlson, CA (2018). Выбор праймеров влияет на конкретную численность популяции, но не на динамику сообщества в ежемесячном анализе ампликона гена 16S рРНК временного ряда прибрежного морского бактериопланктона. Окружающая среда. микробиол. 20, 2709–2726. doi: 10.1111/1462-2920.14091

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Уиллис, К., Десаи, Д., и Ларош, Дж. (2019). Влияние вариабельной области 16S рРНК на воспринимаемое разнообразие морских микробных сообществ северной части Северной Атлантики. FEMS микробиол. лат. 366:fnz152. doi: 10.1093/femsle/fnz152

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Уилсон Б., Мюллер О., Нордманн Э. Л., Сеуте Л., Братбак Г. и Овреос Л. (2017). Изменения состава морских прокариот в зависимости от сезона и глубины в течение арктического полярного года. Фронт. мар. 4:95. doi: 10.3389/fmars.2017.00095

    Полный текст CrossRef | Google Scholar

    Ян Б., Ван Ю. и Цянь П.-Ю. (2016). Чувствительность и корреляция гипервариабельных участков генов 16S рРНК в филогенетическом анализе. БМК Биоинформ. 17:135. doi: 10.1186/s12859-016-0992-y

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Yeh, Y.-C., McNichol, J., Needham, D.M., Fichot, E.B., and Fuhrman, J.A. (2019). Комплексный анализ сообщества 16S и 18S рРНК с помощью одиночной ПЦР, подтвержденный с помощью фиктивных сообществ и алгоритмов шумоподавления. bioRxiv [Препринт] doi: 10.1101/866731

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йилмаз П., Парфри Л. В., Ярза П., Геркен Дж., Прюссе Э., Кваст К. и др. (2014). Таксономические рамки SILVA и «Всевидового проекта живого дерева (LTP)». Рез. нуклеиновых кислот. 42, Д643–Д648. doi: 10.1093/nar/gkt1209

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Зедер М. , Эллротт А. и Аманн Р. (2011). Автоматическое определение области образца для высокопроизводительной микроскопии. Цитом. Часть А 79, 306–310.

    Google Scholar

    Arctic Murders (S1 E1/7), пятница, 19 января, More4 – The Killing Times

    NB: СПОЙЛЕРЫ ВНУТРИ

    Итак, мы возвращаемся на север, в Кируну, в Швецию, для еще одна скандинавская интерпретация криминальной драмы, в которой сверхъестественно яркая Ида Энгволл играет главную роль в роли крутого адвоката в новой адаптации романов Асы Ларссон. Интересно, что это не первый раз, когда Ларссон Rebecka Martinsson 9Серия 1518 была на наших экранах: Изабелла Скорупко сыграла Мартинссон в фильме 2007 года под названием Solstorm , который был гораздо более верен оригинальной книге. В этой адаптации все, кажется, изменилось — некоторые более кровавые элементы оригинала уходят, а появляются более «мягкие» сюжетные приемы. Что может быть на самом деле хорошо.

    В романе Ларссона Solstorm ( The Savage Altar на английском языке) происходило всякое: тело мужчины было изрезано на куски, ему отрубили руки и выкололи глаза. Очаровательный. Сестра потерпевшего нашла тело и, таким образом, стала главной подозреваемой. Старая подруга Ребекки Мартинссон, она позвонила ей, и налоговый юрист приехал домой, чтобы защитить ее и разобраться в сути дела.

    Здесь, в этой адаптации, было немного… спокойнее. Ребекка Мартинссон все еще была высокопоставленным юристом в Стокгольме — вся учтивая, учтивая, консервативные костюмы и высокие каблуки — и ей только что предложили партнерство в юридической фирме, в которой она работала. Дела у нее шли как нельзя лучше. Она была молода, умна, очень хороша в своей работе и красива. Затем ей позвонили из ее родного города Курраваара, очаровательного места в самом сердце шведской Лапландии (и очень близко к Кируне, которая была показана в прошлогоднем 915:15 Полуночное солнце ). Ее старая подруга детства — священник по имени Милдред — была найдена мертвой после несчастного случая, и она получила приглашение от своего дяди на похороны.

    Она улетела обратно в Кируну и направилась обратно в Курраваара. Пока все стандартно — троп человека, возвращающегося в родной город, чтобы встретиться со старыми демонами, был и все еще хорошо используется. И для всего мира Ребекка Мартинссон выглядела как повторение этого тропа в цифрах.

    Конечно, смерть Милдред — очевидная для местной полиции — не показалась Ребекке простой. Ее подозрения возникли, когда она обнаружила адресованное ей письмо с ненавистью — казалось, что женщина, проводившая с ней так много времени в детстве, многим не нравилась. Она была феминисткой и основала группу под названием «Сестры Магдалины», и у нее были разногласия с местным охотничьим обществом из-за аренды церковной земли.

    Опять же, пока все просто.

    Когда Ребекка стала детективом-любителем, мы познакомились с местными персонажами, и именно здесь Ребекка Мартинссон: Арктические убийства начали набирать обороты и становиться интереснее. На протяжении всего первого эпизода мы никогда не понимали, что движет Ребеккой, и она оставалась практически чистым холстом. Вместо этого были интересны второстепенные персонажи: давние распри и натянутые отношения, вышедшие на первый план из-за смерти Милдред. Там был добродушный дядя Ребекки, Сиввинг; Овдовевший муж Милдред Эрик; лучшая подруга Милдред Лиза Штёкель; мужчина и его сын с синдромом Дауна, Налле… все они были интересными, разносторонними персонажами. И, в отличие от большинства историй о возвращении домой, они встретили Ребекку с распростертыми объятиями, а не с недоверием и негодованием, которых можно было бы ожидать от подобного рассказа.

    И еще была славно серьезная полицейская Мелла (тоже беременная на большом сроке), которая позволила Ребекке вмешаться в дело (у первого следователя случился нервный срыв, и теперь он был вне поля зрения). Вместе они нашли на месте преступления улики, которые свидетельствовали о том, что смерть Милдред была далеко не несчастным случаем.

    Он шел неторопливо, а Курраваара и окружающие его города Пойккиярви и Юккасъярви – с их великолепными озерами и сосновыми лесами – создавали завораживающий пейзаж. Постоянное жужжание комаров на саундтреке было приятным штрихом.

    Ранее я упоминал, что, несмотря на то, что Ребекка была центральным персонажем, мы так и не узнали Ребекку по-настоящему — она пришла без манеры и грации и казалась всесторонним, милым человеком с добрыми намерениями — но заключительные сцены, возможно, дали нам представление какой она была женщиной. Она была в баре своего отеля, и барменша Милле угостила ее шнапсом домашнего перегонки. Несколькими кадрами позже она танцевала пьяно и самозабвенно и, шатаясь, брела домой по берегу озера в поздних ночных летних сумерках. Это нарисовало картину кого-то, кто счастлив вернуться, хотя и неохотно, чтобы вдохнуть свежий воздух и переоценить, где она была в своей жизни.

    Пол Хиронс
    @SON_OF_RAY

    Для всех наших новостей и обзоров скандинавской криминальной драмы, иди,

    , когда высокопоставленные законодатель , она неохотно покидает Стокгольм и направляется в свой отдаленный родной город Кируна. По ее прибытии становится очевидным, что все не так, как кажется, и ее подруга Милдред, которая была местным священником, убита. Ненависть к либеральному священнику оказывается глубоко укоренившейся среди местных жителей, и вместе с начальником полиции Ребекка втягивается в погоню за своим убийцей. Тем временем в Стокгольме ее бойфренд с нетерпением ждет, пока Ребекка начнет задаваться вопросом, кому она на самом деле принадлежит.

     

    Церковь в сверкающих ледяных пустошах северной Швеции. Внутри жертва: тело мужчины – изрубленное, руки отрублены, глаза выколоты.

    Сестра жертвы первой обнаруживает тело и вскоре оказывается единственным подозреваемым в полиции. Напуганная и сбитая с толку, она звонит старой подруге: крутому городскому адвокату Ребекке Мартинссон.

    Подробнее на https://www.penguin.co.uk/books/55611/the-savage-altar/#Qhl1holHjYK66ukZ.99

    Нравится:

    Нравится Загрузка…

    Коллекция Roscoff Culture | Морские микроводоросли, макроводоросли, протисты, бактерии и вирусы

    Домен:

    Eukaryota

    Дивизион:

    Heterokontophyta

    Класс:

    Dictyochophyceae

    Порядок:

    Pedinellalales

    Семейство:

    . Доступные штаммы

    РКЦ № Класс Заказ Род Вид Название штамма Отбор проб океана Распространено Криоконсервированный Потерян
    РКЦ2283 Диктиохофитовые Пединеллалес Хеликопединелла Helicopedinella_sp МАЛИНА S439 Северный Ледовитый океан
    РКЦ2284 Диктиохофитовые Пединеллалес Хеликопединелла Helicopedinella_sp МАЛИНА S440 Северный Ледовитый океан
    РКЦ2287 Диктиохофитовые Пединеллалес Хеликопединелла Helicopedinella_sp МАЛИНА E42. J2 Северный Ледовитый океан
    РКЦ2289 Диктиохофитовые Пединеллалес Хеликопединелла Helicopedinella_sp МАЛИНА FT42.6.N2 Северный Ледовитый океан
    РКЦ2291 Диктиохофитовые Пединеллалес Хеликопединелла Helicopedinella_sp МАЛИНА S471 Северный Ледовитый океан
    РКЦ2302 Диктиохофитовые Пединеллалес Хеликопединелла Helicopedinella_sp МАЛИНА S513 P28. E1 Северный Ледовитый океан
    РКЦ2303 Диктиохофитовые Пединеллалес Хеликопединелла Helicopedinella_sp МАЛИНА S513 P28.F9 Северный Ледовитый океан

    Доступные последовательности

    РКЦ № Генбанк номер Имя гена Вид Название штамма Отбор проб океана Генбанк организма
    РКЦ2283 КТ861166 18S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА S439 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. РКЦ2283
    РКЦ2284 LN735338 16S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА S440 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. РКЦ2284
    РКЦ2284 КТ861167 18S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА S440 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. РКЦ2284
    РКЦ2287 КТ861168 18S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА E42. J2 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. РКЦ2287
    РКЦ2289 JF794054 18S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА FT42.6.N2 Северный Ледовитый океан
    РКЦ2291 КТ861192 18S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА S471 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. RCC2291
    РКЦ2302 КТ861224 18S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА S513 P28. E1 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. РКЦ2302
    РКЦ2303 LN735343 16S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА S513 P28.F9 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. РКЦ2303
    РКЦ2303 КТ861194 18S рРНК Helicopedinella_sp МАЛИНА S513 P28.F9 Северный Ледовитый океан Helicopedinella sp. РКЦ2303

    ответов арктической тундры на экспериментальные и наблюдаемые изменения климата на JSTOR

    журнальная статья

    Реакция арктической тундры на экспериментальные и наблюдаемые изменения климата

    Ф. Стюарт Чапин III, Гайус Р. Шейвер, Энн Э. Гиблин, Кнут Дж. Надельхоффер и Джеймс А. Лаундре

    Экология

    Том. 76, № 3 (апрель 1995 г.), стр. 694-711 (18 страниц)

    Опубликовано: Wiley

    https://doi.org/10.2307/1939337

    https://www.jstor.org/stable/1939337

    Читать и скачивать

    Войти через школу или библиотеку

    Альтернативные варианты доступа

    Для независимых исследователей

    Подписаться на JPASS

    Неограниченное чтение + 10 загрузок

    Товар для покупки

    46,00 $ — Загрузить сейчас и позже

    Ежемесячный план
    • Доступ ко всему в коллекции JPASS
    • Читать полный текст каждой статьи
    • Загрузите до 10 статей в формате PDF, чтобы сохранить и сохранить
    $19,50/месяц Годовой план
    • Доступ ко всему в коллекции JPASS
    • Читать полный текст каждой статьи
    • Загрузите до 120 статей в формате PDF, чтобы сохранить и сохранить
    199 долларов в год

    Приобрести PDF-файл

    Купите эту статью за 46,00 долларов США.

    Как это работает?

    1. Выберите покупку вариант.
    2. Оплатить с помощью кредитной карты или банковского счета с PayPal.
    3. Прочтите свою статью в Интернете и загрузите PDF-файл из своей электронной почты или своей учетной записи.

    Предварительный просмотр

    Предварительный просмотр

    Abstract

    Мы манипулировали светом, температурой и питательными веществами во влажной кочковой тундре возле озера Тулик, Аляска, чтобы определить, как глобальные изменения этих параметров могут повлиять на процессы, происходящие в сообществах и экосистемах. Некоторые из этих манипуляций изменили доступность питательных веществ, состав форм роста, чистую первичную продукцию и видовое богатство менее чем за десять лет, что указывает на то, что арктическая растительность в этом месте чувствительна к климатическим изменениям. В целом краткосрочные (3 года) ответы были плохими предикторами долгосрочных (9-yr) изменения в составе сообщества. Более долгосрочные ответы показали более близкое соответствие моделям распределения растительности вдоль градиентов окружающей среды. Доступность азота и фосфора имела тенденцию к увеличению в ответ на повышение температуры, отражающее усиление минерализации, и в ответ на ослабление света, отражающее снижение поглощения питательных веществ растительностью. Добавление питательных веществ увеличило биомассу и продуктивность лиственных кустарников, но уменьшило рост вечнозеленых кустарников и несосудистых растений. Затухание света снижало биомассу всех форм роста. Повышенная температура увеличила продуктивность кустарников, но снизила продуктивность несосудистых растений. Эти противоположные реакции на повышение температуры и добавление питательных веществ различными формами роста @’устраняются@’ на уровне экосистемы, смягчая изменения характеристик экосистемы, таких как биомасса, производство и поглощение питательных веществ. Основное влияние повышенной температуры заключалось в ускорении реакции растений на изменения в почвенных ресурсах и, в долгосрочной перспективе (9год), чтобы увеличить доступность питательных веществ за счет изменения минерализации азота. Виды внутри ростовой формы были сходны друг с другом в своей реакции на изменения в ресурсах (свет или питательные вещества), но не проявляли последовательной реакции на повышенную температуру. Из-за обработки температурой и питательными веществами видовое богатство сократилось на 30-50% из-за потери менее распространенных видов. Уменьшение разнообразия произошло непропорционально у разнотравья, важного для питания животных, и у мхов, поддерживающих тепловой режим почвы. Повышения численности исходно редких видов в ответ ни на какие воздействия не наблюдалось. Во время нашей 9За год исследования (самое теплое десятилетие за всю историю наблюдений в регионе) биомасса одного доминирующего тундрового вида неожиданно изменилась на контрольных площадках в направлении, предсказанном нашими экспериментами и голоценовыми пыльцевыми записями. Это говорит о том, что региональное потепление климата уже могло изменить видовой состав арктической тундры Аляски.

    Journal Information

    Ecology публикует статьи, в которых сообщается об основных элементах экологических исследований. Акцент делается на кратких, четких статьях, документирующих важные экологические явления. Журнал публикует широкий спектр исследований, который включает в себя быстро расширяющийся охват предмета, методов, подходов и концепций: палеоэкология через современные явления; эволюционная, популяционная, физиологическая, экология сообществ и экосистем, а также биогеохимия; включая описательный, сравнительный, экспериментальный, математический, статистический и междисциплинарный подходы.

    Информация об издателе

    Wiley — глобальный поставщик контента и решений для рабочих процессов на основе контента в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные виды деятельности выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению, а также онлайн-приложения; а также образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов, аспирантов и учащихся на протяжении всей жизни. Компания John Wiley & Sons, Inc., основанная в 1807 году, уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять свои потребности и воплощать в жизнь свои стремления. Wiley опубликовал работы более 450 нобелевских лауреатов во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley сотрудничает со многими ведущими мировыми обществами и ежегодно публикует более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном и онлайн-формате, а также базы данных, основные справочные работы и лабораторные протоколы по предметам STMS. С растущим предложением открытого доступа Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к контенту, который мы публикуем, и поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com) — одна из самых обширных в мире многопрофильных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки, а также гуманитарные науки.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.